Mostrar código-fonte de Afídio

{{Info/Taxonomia
| nome = Afídios
| período_fóssil= {{período fóssil|280|0}}
| cor =pink
| imagem = Aphids feeding on fennel.jpg
| imagem_legenda = Afídios num caule de [[funcho]]
| reino = [[Animalia]]
| filo = [[Artrópode|Arthropoda]]
| classe = [[Inseto|Insecta]]
| ordem = [[Hemiptera]]
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| superfamília = '''Aphidoidea'''
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<center>
[[Anoeciidae]]<br />
[[Aphididae]]<br />
[[Drepanosiphidae]]<br />
[[Greenideidae]]<br />
[[Hormaphididae]]<br />
[[Lachnidae]]<br />
[[Mindaridae]]<br />
[[Pemphigidae]]<br />
[[Phloeomyzidae]]<br />
[[Thelaxidae]]<br />
Veja também a superfamília [[Phylloxeroidea]]
</center>
}}
Os '''afídios''', '''afídeos''', '''pulgões''' ou '''piolhos-das-plantas''' são [[inseto]]s diminutos que se alimentam da [[seiva]] de plantas, da superfamília dos '''afidoídeos''', ou '''Aphidoidea''' (algumas fontes registam '''Apidoidea'''<ref name="verbo">CASTELO-BRANCO, Fernando; '''Afídio''', ''in'' "Enciclopédia Verbo Luso-Brasileira da Cultura, Edição Século XXI", Volume I, Editorial Verbo, Braga, Janeiro de 1998</ref>) na divisão Homoptera da ordem dos [[Hemiptera]]. Cerca de 250 espécies constituem sérias [[praga (agricultura)|praga]]s para a [[agricultura]], [[floresta]] e [[jardinagem]] ao sugarem a [[seiva]] das plantas e servindo como [[Vector (epidemiologia)|vetor]] de transmissão de [[vírus]].<ref name="gordon" />

A [[joaninha]] é um dos seus principais predadores.<ref name="gordon" /> Existem por todo o mundo, embora a maioria prefira as regiões temperadas.<ref name="gordon" />

São mais frequentes em regiões temperadas, onde também existem maior diversidade de espécies, ao contrário do que acontece com outros grupos taxonómicos de seres, que costumam apresentar maior biodiversidade em zonas tropicais.<ref name="mcgavin" /> Podem migrar por grandes distâncias, principalmente através de dispersão passiva, levados pelo vento. Por exemplo, acredita-se que o piolho-da-alface (''[[Nasonovia ribisnigri]]'')<ref>{{citar web|url=http://www.pherobase.com/database/commonname/common-names-index-portuguese.php|título=Nomes de vários insectos}}</ref> ter-se-á dispersado a partir da [[Nova Zelândia]] para a [[Tasmânia]] desta forma.<ref>{{citar web|url=http://www.abc.net.au/landline/content/2005/s1493620.htm|título=''Scientist battles lettuce aphid''|autor=Pip Courtney, Landline|publicado=[[Australian Broadcasting Corporation]]|data=30 de outubro de 2005|acessodata=1 de janeiro de 2007|arquivourl=https://web.archive.org/web/20160304095338/http://www.abc.net.au/landline/content/2005/s1493620.htm|arquivodata=2016-03-04|urlmorta=yes}}</ref> A sua dispersão a nível global deve-se também ao transporte, por parte de humanos, de materiais vegetais infectados.

== Taxonomia ==
Os afídeos pertencem à [[superfamília]] Aphidoidea na divisão homóptera da ordem [[Hemiptera]]. Classificações recentes dos Hemiptera reduziu o antigo grupo taxonómico "Homoptera" em duas subordens: [[Sternorrhyncha]] (e.g., afídeos, [[Aleyrodidae|moscas-brancas]], [[cochonilha]]s (superfamília [[Coccoidea]]), [[Psylloidea|psilídeos]], etc.) e [[Auchenorrhyncha]] (e.g., [[cigarra]]s, [[Cicadellidae|cicadelídeos]], [[Membracidae|membracídeos]], [[Fulgoromorpha|fulgoromorfos]], etc.). Reclassificações mais recentes rearranjaram substancialmente as família pertencentes aos Aphidoidea: algumas antigas famílias foram reduzidas a subfamílias (por exemplo, Eriosomatidae transformou-se na subfamília [[Eriosomatinae]]), e muitas outras antigas subfamílias foram elevadas à categoria de família.

=== Relação com filoxerídeos e adelgídeos ===
São, por vezes, também consideradas como afídios as espécies das famílias [[Phylloxeridae]], [[Adelgidae]] e da família extinta [[Elektraphididae]], todos da superfamília [[Phylloxeroidea]],<ref>WÊGIEREK, Piotr, [http://www.isez.pan.krakow.pl/journals/azc_i/pdf/46(suppl)/27.pdf Apterous Phylloxeroidea (Hemiptera, Sternorrhyncha) from Baltic amber] ''in'' "Acta zoologica cracoviensia", 46(suppl.– Fossil Insects): 277-283, Kraków, 15 de outubro de 2003, acesso a 10 de março de 2009</ref> ainda que tenham características distintas. Por exemplo, os adelgídeos não apresentam cornículas, características dos "verdadeiros afídeos". Conhecem-se cerca de 4 000 espécies de afídios,<ref name="dixon">DIXON, A. F. G., ''Aphid reproductive tactics'' in "Population structure, genetics and taxonomy of aphids and Thysanoptera, The Hague, 1987, SPB Academic Publishing pp. 3-18</ref> classificadas em 10 famílias (não incluindo as três atrás referidas).<ref name="gordon">RAMEL, Gordon, [http://www.earthlife.net/insects/aphids.html Gordon's Aphid Page] - acesso a 14 de março de 2009</ref>
[[Ficheiro:Daktulosphaira vitifoliae from CSIRO.jpg|thumb|right|225 px|Forma sexúpara de [[filoxera]] (''Daktulosphaira vitifoliae'', por vezes considerada também como sendo um afídeo.)]]
Segundo alguns taxonomistas, esta superfamília é apenas dividida em três famílias muito proximamente relacionadas em termos filogenéticos: Aphididae, Adelgidae e Phylloxeridae.<ref name="stoe">STOETZEL, Manya B., [http://www.sel.barc.usda.gov/aphid/antenna.pdf Antennal and Other Characters Useful in Identification of the Aphidoidea (Homoptera)] {{Wayback|url=http://www.sel.barc.usda.gov/aphid/antenna.pdf |date=20090321142609 }}, Proceedings of the Entomological Society of Washington, 1998</ref> Neste caso, a família Aphididae aparece dividida nas subfamílias [[Mindarinae]], [[Anoeciinae]], [[Phloeomyzinae]], [[Hormaphidinae]], [[Calaphidinae]] (que inclui [[Drepanosiphinae]] e [[Thelaxinae]]), [[Lachninae]], [[Chaitophorinae]], [[Eriosomatinae]] (antes, [[Pemphiginae]]), [[Greenideinae]] e [[Aphidinae]].<ref name="resh">RESH, Vincent H., CARDÉ, Ring T. [http://entomology.ucdavis.edu/gullanandcranstonlab/Gullanpdfs/SternoChapter.pdf "Encyclopedia of Insects", pp. 1085] {{Wayback|url=http://entomology.ucdavis.edu/gullanandcranstonlab/Gullanpdfs/SternoChapter.pdf |date=20100610140710 }}, Academic Press, 2003 - acesso a 15 de março de 2009</ref> Outros autores, ainda, consideram a existência de duas superfamílias: Phylloxeroidea e  Aphidoidea, dentro da ordem [[Homoptera]], caracterizadas por serem compostas por espécies de insetos sugadores de seiva vegetal.<ref name="dixon2">''Aphid Ecology - An optimization approach, Second Edition'',  A.F.G. Dixon, Springer; 2nd ed. edition (1997),  ISBN 0412741806</ref>

Tal como os afídeos, a filoxera (inseto que causou uma [[Grande praga de filoxera|grande praga]] que devastou a [[viticultura]] europeia no [[século XIX]]) alimenta-se da seiva que corre nas raízes, folhas e galhos (de videira), mas não produz, ao contrário dos afídeos, nem [[melada]] nem secreções das [[cornícula]]s.<ref>[http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ento.46.1.387?journalCode=ento ''Biology and Management of Grape Phylloxera''], Jeffrey Granett, M. Andrew Walker,Laszlo Kocsis, and Amir D. Omer, Annual Review of Entomology, Vol. 46: 387-412, Janeiro de 2001, doi 10.1146/annurev.ento.46.1.387</ref>

Os adelgídeos também se alimentam de seiva do floema de plantas. Descritos por vezes como afídeos, distinguem-se destes pelo facto de não apresentarem [[cauda]] nem [[cornícula]]s.<ref name=mcgavin/>

== Anatomia ==
[[Ficheiro:Aphid-sap2.jpg|left|thumb|Afídio excretando cera defensiva pelas cornículas.]]

Variam em tamanho, de 1 a 10&nbsp;mm de comprimento.<ref>SARTORIO, Christina, BRADY, Zachary, [http://dimacs.rutgers.edu/Workshops/Biomath/slides/SartorioBrady.ppt Aphid Population: Soldier Types and their Association with Non-Soldiers] - acesso a 14 de março de 2009</ref> São, geralmente, de cor uniforme, baça ou brilhante, existindo espécimes castanhos, cinzentos, amarelos, verdes, vermelhos ou pretos.<ref name="verbo" />

Os órgãos que melhor caracterizam estes insectos são as peças bucais designadas como [[estilete]]s,<ref name="silva">SILVA, Marcelo Lopes, [http://dspace.c3sl.ufpr.br/dspace/bitstream/1884/1535/1/Silva,%2BMarcelo%2BLopes%2Bda.pdf Análise da Diversidade Genética dos Afídeos Schizaphis graminum (Rondani) e Metopolophium dirhodum (Walker) (Hemíptera: Aphididae)], Curitiba, 2005, pp. 42</ref> que formam uma [[probóscide]] que se projecta na zona intermédia-posterior das articulações anteriores,<ref name="gordon" /> que usam para furar a superfície dos vegetais e sugar a sua [[seiva]].<ref name="stoe" />

Os afídeos têm dois [[olho composto|olhos compostos]] e dois tubérculos oculares (triomatídeos),<ref name="bc">R. A. Cannings and G. G. E. Scudder. [http://www.geog.ubc.ca/biodiversity/efauna/InsectGlossary.html The Insect Families of British Columbia]. In:  Klinkenberg, Brian  (Editor). 2008. [http://www.efauna.bc.ca E-Fauna BC:  Electronic Atlas of the Fauna of British Columbia]. Lab for Advanced Spatial Analysis, Department of Geography, University of British Columbia, Vancouver.  [ Insect Glossary]</ref> constituídos por três lentes, ou omatídeos, localizados acima e por trás dos olhos compostos.<ref name="gordon" /> Têm dois segmentos társicos (tarsos biarticulados).<ref name="verbo" /><ref name="gordon" /> O quinto segmento abdominal suporta um par de tubos na superfície dorsal posterior designados como sifúnculos ou [[cornícula]]s dispostas de forma ascendente, dirigindo-se para a parte posterior do corpo.<ref name="gordon" />  Os sifúnculos produzem uma cera defensiva rica em [[triacilglicerol|triacilgliceróis]]. Geralmente, têm também uma projecção, em forma de cauda, na parte inferior, entre as cornículas, no último segmento [[abdómen|abdominal]].<ref name="gordon" />

Têm um corpo mole, longo, com articulações finas. Existem formas com ou sem [[asa]]s nos dois sexos. As asas, quando existem, formam dois pares enlaçados, transparentes, apresentando apenas uma nervura [[quitina|quitinosa]] longitudinal proeminente. Em repouso, as asas estão sempre em posição erecta ou horizontal.<ref name="verbo" /> As [[antena]]s dos afídeos são compostas por dois segmentos basais e um [[flagelo]] com quatro segmentos. Os últimos três destes segmentos dividem-se numa parte proximal e  uma parte distal, mais fina, designada como ''processus terminalis''.<ref name="gordon" />

== Alimentação ==
[[Ficheiro:MelkendeAmeise.jpg|left|thumb|Formiga recolhendo a melada de um afídeo.]]
Muitos dos afídios são monófagos (alimentam-se apenas de uma espécie de planta - como o [[piolho-do-morangueiro]], ou ''[[Aphis forbesi]]''), mas a maioria é polífaga (como o [[piolho-da-fava]], ou ''Aphis rumicis'', que coloniza cerca de 200 espécies).<ref name="verbo" />

Tal como acontece com outras superfamílias da ordem Hemiptera (Cicadoidea e Coccoidea), os afídios alimentam-se passivamente de [[seiva]] dos vasos condutores do [[floema]] das plantas que parasitam. Como esta seiva está sujeita a pressão, entra directamente para o interior do canal alimentar do pulgão quando este perfura o vaso condutor. Os afídeos podem ainda alimentar-se activamente (por sucção) da seiva presente no [[xilema]], quando estão com sede.

Já se acreditou que fossem as cornículas a segregar a substância designada em inglês como "honeydew", ou seja, "orvalho-de-mel" - designada em português, apenas, como "melada" - que os afídeos também segregam.<ref>[http://www.nature.com/nature/journal/v211/n5044/abs/211073a0.html ''Defence by Smear: Supercooling in the Cornicle Wax of Aphids''], John S. Edwards, Letters to Nature, [[Nature (journal)|Nature]],  211, 73 - 74, 02 Julho 1966; doi:10.1038/211073a0</ref> Hoje em dia sabe-se que este é produzido no próprio canal alimentar, análogo aos nossos [[intestino]]s, resultando do excesso de seiva que não chega a ser consumida pelo inseto. Como a proporção de açúcares na seiva é muito maior que a de [[composto nitrogenado|compostos azotados]], e acima das necessidades dos afídeos, estes vão necessitar de ingerir grandes quantidades de seiva, de modo a obter a quantidade necessária de compostos azotados. O que não é digerido, vai constituir a melada, rica em açúcares e que é particularmente procurada pelas formigas.<ref name="mcgavin">McGAVIN, George C., "Bugs of the World", Facts on File, Nova Iorque, 1993, ISBN 0816027374</ref>
[[Ficheiro:Snodgrass Rhopalosiphum prunifoliae.jpg|thumb|right|Forma alada de ''[[piolho-da-cerejeira-brava]]'' que migra, no Outono, dos cereais para o seu hospedeiro primário ([[azereiro-dos-danados]]).]]

=== Mutualismo ===
[[Ficheiro:XN AntMilkAphid.gif|thumb|right|Formiga do género ''[[Myrmica]]'' recolhendo a melada de um afídio.]]
Algumas espécies de [[formiga]]s criam afídeos, protegendo-os dos seus predadores naturais, de modo a recolher deles a melada que produzem, o que constitui uma forma de [[mutualismo]].<ref name="gordon" /> É por essa razão que são, por vezes, designados como "'''vaca-das-formigas'''"<ref name="case">CASE, Charles C., "[http://books.google.com.br/books?id=Jeoj4A0vjv0C&pg=PA28&dq=%22ants%27+cow%22+aphids&hl=pt-PT Curiosities]", Review and Herald Pub Assoc, 2007, ISBN 0828019169</ref> De modo a obter a melada, as formigas acariciam os afídeos com as suas [[antena (biologia)|antena]]s,<ref name="Hooper">''Ant'', Linda M. Hooper-Bui, [[World Book Encyclopedia]], 2008, ISBN 978-0-7166-0108-1</ref> comportamento que algumas também estabelecem, visando o mesmo fim, com [[cochonilha-farinhenta|cochonilhas-farinhentas]].<ref>{{citar web |url=http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/r302301811.html |titulo=Grape Mealybugs (Pseudococcus) How to Manage Pests: UC Pest Management Guidelines|data=agosto de 2008|lingua=inglês}}</ref>

Algumas destas espécies de formigas pastoras reúnem e armazenam ovos de afídios nos seus formigueiros durante o inverno. Na primavera, fazem retornar os afídios recém eclodidos para as plantas onde se alimentarão. Outras espécies de formigas, como a [[formiga-amarela-do-prado]] europeia, ''Lasius flavus''<ref name="wootton">''Insects of the World'', Anthony Wootton, Blandford, Cassell Plc, 1984, reprinted 1999, ISBN 0713723661</ref> geram grandes enxames de afídios que se alimentam a partir das raízes de plantas na própria colónia de formigas. As formigas rainhas, ao saírem para fundar uma nova colónia, levam consigo um ovo de afídio para aí criar um novo enxame.<ref name=Hooper/>

Outra variação neste género de relação entre formigas e afídeos envolve borboletas da família dos [[Lycaenidae|licaenídeos]] e formigas do género ''[[Myrmica]]''. Por exemplo, borboletas da espécie ''Niphanda fusca'' fazem a postura de ovos em plantas onde as formigas criam uma população de afídeos. Dos ovos nascem [[lagarta]]s que se alimentam dos afídeos. Nesse caso, as formigas não defendem os afídeos, mas levam as lagartas para o seu formigueiro, onde serão alimentadas e onde serão elas a produzir melada utilizada pelas formigas. Quando as lagartas atingem o seu tamanho máximo, arrastam-se para a entrada da colónia onde se transformam em [[pupa]]s, dentro de [[casulo]]s. Duas semanas depois, as borboletas emergem dos casulos e levantam voo.<ref>pp. 78 e 79, ''Insects and Spiders'', Time-Life Books, ISBN 0809496879</ref>

Algumas abelhas em [[floresta de coníferas|florestas de coníferas]] também recolhem melada de afídios para produzir "mel de melada".<ref name=Stroyan/>

Quase todos os afídeos hospedam [[bactéria]]s [[endossimbiose|endossimbionte]]s em células especializadas (os bacteriócitos) que, crê-se, sintetizam [[aminoácido]]s, esteróis e vitaminas essenciais que não estão presentes na seiva, proveniente do floema, consumida pelo insecto.<ref>{{Citar periódico | ultimo =Douglas | primeiro =A E | titulo =Nutritional interctions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria ''Buchnera'' | jornal =Annual Review of Entomology | volume =43 | paginas=17[][]8 | ano =1998 | issn = 00664170 | | doi =10.1146/annurev.ento.43.1.17}}</ref> A bactéria ''[[Buchnera aphidicola]]'' é a mais comum nestes afídeos e parece estar relacionada com a função reprodutiva e com o desenvolvimento dos afídeos, já que não aparece nos machos e vai diminuindo a sua população à medida que o afídeo envelhece. A bactéria é transmitida às descendentes ainda no estádio de [[ovo]]. Outras espécies de afídeos, em particular do grupo [[Cerataphidini]] têm células hospedeiras de [[levedura]]s no [[hemocelo]].<ref name="gordon" />

== Reprodução e migração ==
Além da sua relevância do ponto de vista económico, os afídios despertam especial interesse devido a fenómenos relacionados com a propagação da sua espécie. No caso do [[piolho-da-roseira]] (''[[Aphis rosae]]''), aqui dada como exemplo, ainda que existam algumas diferenças no ciclo de vida de outras espécies de afídeos, a postura dos ovos acontece no Outono, por parte de fêmeas fertilizadas.<ref name="brit">{{citar web|url=http://encyclopedia.jrank.org/ANC_APO/APHIDES_pl_of_Aphis_.html|título=Aphides|publicado="1911 Encyclopædia Britannica", Volume V02|acessodata=2009-03-14|arquivourl=https://web.archive.org/web/20090309021553/http://encyclopedia.jrank.org/ANC_APO/APHIDES_pl_of_Aphis_.html|arquivodata=2009-03-09|urlmorta=sim}}</ref> Esses ovos permanecem junto à planta durante o inverno e eclodem na Primavera, dando origem a fêmeas fundadoras.<ref name="verbo" /> Em seguida, estas fêmeas, que podem ter asas (''virgo alata'') ou não (''virgo aptera''), reproduzem-se partenogenicamente, ou seja, sem a intervenção de qualquer macho, desenvolvendo-se o embrião de novas fêmeas a partir de ovos não fertilizados.<ref name="brit" />
[[Ficheiro:Aphid micro.jpg|right|thumb|230 px|Imagem de afídio obtida através de um microscópio eletrônico de varredura]]
São especialmente curiosas estas "gerações encaixadas" (''telescoping generations''), segundo a expressão de [[Pavel Kindlmann]] e [[Anthony Frederick George Dixon|A. F. G. Dixon]], nas quais as fêmeas desenvolvem, por viviparidade, outras fêmeas no interior do seu corpo que, por sua vez, podem já estar a criar outro [[embrião]], como uma série de [[Matrioska]]s (as bonecas russas) dentro umas das outras<ref>{{ref-artigo| autor = P. Kindlmann, A.F.G. Dixon | título =  Developmental Constraints in the Evolution of Reproductive Strategies: Telescoping of Generations in Parthenogenetic Aphids| ano =  1989| publicação =  Functional Ecology| volume =  3| número =  5| isbn = |url=http://www.jstor.org/pss/2389567 |acesso=09-10-2008
}}</ref>

As novas gerações de fêmeas, assim nascidas, são geneticamente iguais às progenitoras, formando um [[clone]], ainda que tenham menor porte. Este processo de multiplicação dos pulgões mantém-se durante todo o Verão, com gerações sucessivas de fêmeas, chegando, em algumas espécies, a perfazer cerca de 16 gerações, embora algumas espécies tenham apenas duas gerações, como no [[piolho-verde-do-pessegueiro]].<ref>{{citar web |url=http://weeds.ippc.orst.edu/pnw/insects?19VGTB11.dat |titulo=Pacific Northwest Insect Management Handbook |acessodata=18 de março de 2009 }}{{Ligação inativa|data=maio de 2019 }}</ref> Desta forma, uma só fêmea, nascida na Primavera, poderá ter até alguns milhares de descendentes num só ano - quase todos eles fêmeas, excepto no Outono, em que começam a aparecer as chamadas formas "sexúparas", todas elas aladas, incluindo os machos. Dá-se então o acasalamento e são postos os ovos que preservarão a espécie durante os meses frios de Inverno e que incubarão na Primavera. O desenvolvimento de uma ninfa até à forma adulta reprodutora decorre em apenas cerca de oito dias.<ref>{{citar web | primeiro=M. L. | ultimo=Flint | titulo=Pest Notes: Aphids | publicado=UC ANR Publication 7404 |data=30 de Abril de 2005 | url=http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/PESTNOTES/pn7404.html |acessodata=18 de março de 2009}}</ref> Contudo, este processo de reprodução sexuada é apenas a resposta aos estímulos climáticos, não respondendo a qualquer "relógio biológico" - de facto, afídeos fêmeas mantidos num meio artificial onde as condições de temperatura se mantêm favoráveis continuarão a sua [[reprodução assexuada|reprodução agâmica]] durante anos seguidos, sem ser necessário o nascimento de machos.<ref name="Stroyan" />

Repare-se, portanto, que estas espécies tanto são vivíparas quanto ovíparas, dependendo da época do ano. Durante a Primavera e o Verão reproduzem-se, na maior parte dos casos, por partenogénese, sendo [[vivíparo]]s (diz-se, por isso, que são fêmeas virginíparas). No Outono reproduzem-se sexualmente, ocorrendo o acasalamento entre machos e fêmeas, e tornam-se [[ovíparo]]s, realizando a postura de alguns ovos (não muitos). Devido a esta alternância de ciclos reprodutivos distintos, diz-se que estes insectos passam por partenogénese cíclica ou estacional, ou seja, são insectos com reprodução holocíclica.<ref>{{Citar livro
 | sobrenome   = Souza
 | nome        = Joel Correa| editor      = Ministério da Educação
 | título      = OVERAL, William Leslie; GUSMÃO, Antonio Lopes de; OHASHI, Orlando Shigueo. Participação em banca de Joel Correa de Souza. Aspectos biológicos, capacidade de predação e desenvolvimento em temperaturas constantes de Ceraeochrysa caligata(Banks, 1946) (Neuroptera:Chrysopidae) alimentada com Brevicorine brassicae (L., 1758) (Hemipetra: Aphididae).|2006 publicação  =| isbn          = CDD 632.96| url         = http://www.cipedya.com/web/FileDownload.aspx?IDFile=168443
 | acessodata  = 21 de março de 2009}}</ref>

Ainda que os factores que determinam estes fenómenos ainda não sejam claramente compreendidos, acredita-se que o aparecimento de machos está relacionado com a  descida da temperatura no Outono e com a escassez de alimento. Também se coloca a hipótese de que o nascimento, por viviparidade partenogénica, de fêmeas aladas pode estar relacionado com a diminuição da quantidade ou da qualidade da seiva obtida a partir da planta onde se localiza a colónia de afídeos. As fêmeas com asas poderão, então, colonizar outras plantas, deslocando-se pelo voo - por vezes, chegam a migrar para espécies diferentes de plantas. Por exemplo, o [[piolho-da-maçã]] (''Aphis mali''), depois de produzir sucessivas gerações de fêmeas ápteras (sem asas) junto da planta que tipicamente lhe dá alimento, dá origem a fêmeas com asas que migram e formam novas colónias, por exemplo, em [[Poaceae|gramíneas]], como o [[milho]].
[[Ficheiro:P-14 lady beetle.jpg|left|thumb|230 px|[[Joaninha]] comendo um afídeo]]
As migrações podem ser do tipo absoluto, se todos os afídeos de uma colónia mudam para uma nova planta (abandonando o hospedeiro primário), ou do tipo facultativo, quando apenas parte da população procura um hospedeiro secundário. Os afídeos alados realizam não só o voo activo, mas também voo passivo, planando no vento com grande facilidade, chegando mesmo a acompanhar as massas de ar em movimento até cerca de 5 000 metros de altitude, como foi comprovado por [[Lucien Berland]] que capturou algumas espécies nestas regiões atmosféricas.<ref name="verbo" /> Este poder de dispersão justifica o facto de as suas espécies serem consideradas ubíquas ou cosmopolitas.

[[Ficheiro:Aphids on broccoli.jpg|left|thumb|230 px|Enxame de afídeos sobre [[brócolos]].]]
O ''[[Phylloxera vastatrix]]'', insecto que cria enormes prejuízos nas vinhas ao atacar as folhas e raízes das videiras está também relacionado com os afídeos. A sua forma de reprodução assemelha-se à do ''Aphis rosae'', acima descrita sumariamente. No Outono, é posto apenas um ovo fértil por cada uma das fêmeas ápteras, numa fenda da casca da [[videira]], onde fica protegido durante o Inverno. Deste ovo nascerá outra fêmea áptera, na Primavera, que fará uma escoriação (galha) nas folhas jovens, onde fará a postura de uma quantidade apreciável de ovos. Alguns dos espécimes juvenis repetem a operação de pôr novos ovos em novas folhas (formas galícolas), enquanto que outros descem até às raízes da planta, constituindo as chamadas "formas radícolas". Estas, tal como as formas primaveris, reproduzem-se assexuadamente, dando origem a gerações sucessivas de espécimes capazes da postura de ovos. No curso do Verão, de alguns dos ovos nascem fêmeas aladas com a capacidade de pôr ovos dos quais nascerão machos e fêmeas ápteras. Da união sexual destes descendentes, nascerão os ovos que eclodirão na Primavera.

Existe uma espécie de afídeo do [[repolho]] que se reproduz especialmente no Verão. Todos os seus espécimes são fêmeas que podem sobreviver por mais de 41 gerações sucessivas. De facto, se muitos não morressem durante essa multiplicação, o seu número ascenderia a mais de mil quatriliões e meio de espécimes (1,5 x 10<sup>27</sup>) no final da estação. Cálculos efectuados por Herrick indicavam que um único piolho-da-couve (''Brevicoryne brassicae''), com 1&nbsp;mg de peso poderia, teoricamente, originar uma população cujo peso ascenderia a <math>822 000 000 000</math> de toneladas (cerca de cinco vezes o total do peso estimado da população humana) - claro que restrições de alimento, os predadores entomófagos e outras contrariedades não permitem tal proliferação.<ref name="verbo" /> As fêmas têm dois [[cromossoma]]s sexuais - os machos têm apenas um.

== Evolução ==
[[Ficheiro:Baltic amber inclusions - Aphid (Hemiptera, Sternorrhyncha, Aphidoidea)7.JPG|right|250 px|thumb|Pulgões em [[âmbar do Báltico]]]]
Os afídeos apareceram, provavelmente, há 280 milhões de anos, no [[Carbonífero]]. Crê-se que se alimentassem de [[gimnospérmica]]s como as [[Cordaitales]] e [[Cycadophyta]]. O fóssil mais antigo de afídeo pertence à espécie ''Triassoaphis cubitus'' do [[Triássico]]. Existiam, então, poucas espécies de afídeos que só começaram a aparecer em maior número com a existência de [[angiosperma]]s há 140/160 milhões de anos, no [[Cretáceo Inferior|Cretácico Inferior]], que permitiram a especialização destes insectos por diversas plantas. Os Prociphilini (Pemphigidae), Mindarus (Mindaridae) e os Neophyllis (Drepanosiphidae), por exemplo, parece que foram os primeiros a se relacionar de forma mais exclusiva com as coníferas.

Os primeiros afídeos não eram exactamente como os actuais. Órgãos como a [[cauda]] ou os [[sifúnculo]]s não se desenvolveram senão a partir do [[Cretáceo|Cretácico]].

A maior parte das famílias de afídios foi afectada pela [[Extinção K-T]], que vitimou também os dinossauros.<ref>{{citar web|url=http://tolweb.org/tree?group=Aphidoidea|título=Aphidoidea, por David L. Stern and Nancy A. Moran|língua=en}}</ref>

== Importância económica e controlo ==
[[Ficheiro:Flower fly with aphids.jpg|thumb|250 px|left|Um [[Syrphidae|sirfídeo]], provavelmente a ovipositar junto à colónia de afídeos. A larva ao eclodir irá alimentar-se dos afídios. Os sirfídeos constituem um dos meios naturais de controlo da população de afídeos.]]
Os afídios são uma das pragas que mais preocupam agricultores e silvicultores, não só porque diminuem o rendimento das plantas, cuja seiva lhes é retirada, colonizando, em grande número, [[caule]]s, [[folha (botânica)|folha]]s, [[gomo (botânica)|gema]]s, [[flor]]es, [[fruto]]s e [[raiz|raízes]], como propiciam outros problemas. A melada que segregam favorece o aparecimento de fungos.<ref name="verbo" /> As plantas sofrem também com a transmissão de [[fitovírus]] de planta para planta, injectados pelo afídeo ao perfurarem os vasos condutores da planta enquanto se alimenta. Isso acontece, por exemplo, na [[batata]], [[cereais]], [[beterraba-sacarina]] e [[citrino (fruto)|citrino]]s<ref name="Stroyan">''Aphid'', Henry G. Stroyan, [[McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology]], 8th Edition, 1997, ISBN 0-07-911504-7</ref> Tais infecções víricas podem mesmo levar à morte da planta.

Uma das formas de controlar o seu aparecimento nas culturas é incentivando e protegendo as espécies  de insectos que deles se alimentam (afidófagos), como os [[Syrphidae]], os [[Cicindela|Cicindelinae]], os [[Hemerobiidae]] e alguns [[Hymenoptera]] (ainda que as [[formiga]]s, deste grupo, incentivem a sua propagação, algumas [[vespa]]s ajudam ao seu controle, como as [[vespa parasitóide|vespas parasitóides]]). Entre outros importantes inimigos naturais dos afídeos podemos ainda referir a larva do mosquito ''[[Aphidoletes aphidimyza]]'', aranhas da família [[Thomisidae]] (aranhas-caranguejo), [[Chrysopidae|crisopídeos]],<ref>{{ref-artigo|autor = Leonardo Rodrigues Barbosa; César Freire de Carvalho; Brígida Souza ''et al''|título=Eficiência de Chrysoperla externa  (Hagen, 1861)(Neuroptera: Chrysopidae) no controle de Myzus persicae  (Sulzer, 1776) (Hemiptera: Aphididae) em pimentão (Capsicum annum L.)|ano = 2008|publicação = Ciência e Agrotecnologia|volume = 32|número = 4}}</ref> [[fungo entomopatogénico|fungos entomopatogénicos]], como o ''[[Lecanicillium lecanii]]''<ref>{{ref-artigo|autor = Elsevier Inc.|título=Potential of Lecanicillium species for dual microbial control of aphids and the cucumber powdery mildew fungus, Sphaerotheca fuliginea|ano = 2007|publicação = Biological Control|volume =40|número = 3}}</ref> e os [[Entomophthorales]].<ref>{{ref-artigo|autor = Charlotte Nielsen Tove Steenberg|título=Entomophthoralean fungi infecting the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi, feeding on its winter host bird cherry, Prunus padus|ano = 2004|publicação = Journal of Invertebrate Pathology|volume = 87|número = 1}}</ref>

Existem diversos insecticidas utilizados no seu controlo, mas é preferível utilizar produtos orgânicos ou que respeitem os predadores naturais da praga. Uma solução ecológica e não-tóxica consiste em produzir uma calda com base em óleo mineral que deve ser aplicada na planta durante o tempo quente (preferível mais de 40º [[Celsius]], embora tais temperaturas sejam raras no início da Primavera, altura em que esta calda se tornaria realmente útil, já que não permite o desenvolvimento embrionário dos afídios, ainda no ovo), desde que não se preveja um súbito arrefecimento nas 24 horas subsequentes. Para produzir essa calda, deve-se ferver e misturar muito bem 4 litros de [[óleo mineral]] com 1/2&nbsp;kg de sabão à base de óleo e dois litros de água. Juntam-se, depois, vinte partes de água para uma parte deste preparado, misturando bem e aplicando imeditamente para que os componentes não se desagreguem. No caso de citrinos, não convém utilizar este preparado caseiro, já que a película que se forma pode causar danos nas folhas.<ref>{{citar web|url=http://www.allwoodwork.com/tips/dormantoilspray.htm|título=Dormant oil spray - calda não tóxica para evitar o nascimento de pulgões|língua=inglês|acessodata=2006-01-07|arquivourl=https://web.archive.org/web/20051208031608/http://www.allwoodwork.com/tips/dormantoilspray.htm|arquivodata=2005-12-08|urlmorta=yes}}</ref>

== Algumas espécies ==
* [[Piolho-da-couve]] (''Brevicoryne brassicae'')
* [[Piolho-da-maçã]] ou Pulgão-verde-da-macieira (''Aphis mali'' ou ''Aphis pomi'')
* Piolho-da-roseira (''[[Pulgão-roxo-da-roseira|Macrosiphum rosae]]'' ou ''[[Aphis rosae]]'')
* [[Piolho-do-algodão]] (''Aphis gossypii'')
* [[Piolho-do-lúpulo]] ('' Phorodon humuli'')
* Piolho-do-pessegueiro (''Anuraphis persicae'' e ''[[Myzus persicae]]'');<ref name="verbo" />
* [[Piolho-grande-da-ervilha]] (''Acyrthosiphon pisum'')
* [[Piolho-negro-da-fava]] (''Aphis fabae'')
* Várias espécies designadas como [[piolho-verde]].
* Várias espécies designadas como [[piolho-negro]].
* [[Piolho-verde-do-pessegueiro]] (''[[Hyalopterus arundinis]]'' ou  ''[[Myzus persicae]]'')
* [[Pulgão-da-bananeira]] (''Pentalonia nigronervosa'')
* [[Pulgão-da-erva-doce]] (''[[Pulgão-da-cenoura|Cavariella aegopodii]]'' ou ''[[Hyadaphis foeniculi]]'')
* [[Pulgão-da-espiga]] (''Sitobion granarium'', ou ''Macrosiphum avenae'' e a espécie ''[[Sitobion fragariae]]'')
* [[Pulgão-da-batata|Pulgão-grande-da-batatinha]] ou pulgão-da-batata (''Macrosiphum euphorbiae'')
* [[Pulgão-lanígero-das-macieiras]] (''Eriosoma lanigerum'')<ref name="verbo" />
* [[Pulgão-negro-do-pessegueiro]] - ''Anuraphis persicae''

== Referências bibliográficas ==
{{reflist|2}}

{{wikispecies|Aphidoidea}}
{{Hemiptera}}
{{controle de autoridade}}

[[Categoria:Afídios]]