Mostrar código-fonte de Especiação ecológica

{{Evolução2}}
[[File:Gasterosteus_aculeatus.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Gasterosteus_aculeatus.jpg|direita|miniaturadaimagem|O peixe [[Gasterosteus aculeatus|esgana-gato]] tem sido uma espécie frequentemente estudada em especiação ecológica.]]
A '''especiação ecológica''' é uma forma de [[especiação]] decorrente do [[isolamento reprodutivo]] que ocorre devido a um fator ecológico que reduz ou elimina o [[fluxo gênico]] entre duas populações de uma espécie. Os fatores ecológicos podem incluir mudanças nas condições ambientais em que uma espécie vive, como mudanças comportamentais envolvendo [[predação]], prevenção de predadores, atração de [[Polinizador|polinizadores]] e [[forrageamento]], bem como mudanças na escolha do parceiro devido à [[seleção sexual]] ou aos sistemas de comunicação. O isolamento reprodutivo ecologicamente orientado sob [[Evolução divergente|seleção natural divergente]] leva à formação de novas espécies. Isso foi documentado em muitos casos na natureza e tem sido um dos principais focos de pesquisa sobre especiação nas últimas décadas.<ref name="Speciation">{{Citation|title=Speciation|author1=Jerry A. Coyne|author1-link=Jerry Coyne|author2=H. Allen Orr|author2-link=|date=2004|pages=1–545|publisher=Sinauer Associates|isbn=0-87893-091-4}}</ref>{{rp|179}}

A especiação ecológica foi definida de várias maneiras para identificá-la como distinta das {{Ill|en|Especiação não-ecologica|Nonecological speciation|formas não ecológicas de especiação}}.<ref name="Sobel2009">{{Citation|title=The Biology of Speciation|author=James M. Sobel, Grace F. Chen, Lorna R. Watt, and Douglas W. Schemske|journal=Evolution|year=2009|volume=64|issue=2|pages=295–315|doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x|pmid=19891628|s2cid=10168162|doi-access=}}</ref> O biólogo evolucionário {{Ill|en|Dolph Schluter|Dolph Schluter|Dolph Schluter}} a define como “a evolução do isolamento reprodutivo entre populações ou subconjuntos de uma única população por meio da adaptação a diferentes ambientes ou nichos ecológicos”,<ref>{{Citation|title=Evidence for Ecological Speciation and Its Alternative|author=Dolph Schluter|journal=Science|year=2009|volume=323|issue=5915|pages=737–741|doi=10.1126/science.1160006|pmid=19197053|bibcode=2009Sci...323..737S|s2cid=307207}}</ref> enquanto outros acreditam que a seleção natural é a força motriz.<ref name="Rundle&Nosil2005">{{Citation|title=Ecological speciation|author=Howard D. Rundle & Patrik Nosil|journal=Ecology Letters|year=2005|volume=8|issue=3|pages=336–352|doi=10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x|doi-access=|bibcode=2005EcolL...8..336R}}</ref><ref>{{Citation|title=Ecological explanations for (incomplete) speciation|author=Patrick Nosil, Luke J. Harmon, and Ole Seehausen|journal=Trends in Ecology and Evolution|year=2009|volume=24|issue=3|pages=145–156|doi=10.1016/j.tree.2008.10.011|pmid=19185951}}</ref><ref name="Nosil2012">{{Citation|title=Ecological Speciation|author=Patrik Nosil|date=2012|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0199587117|pages=280}}</ref> A principal diferença entre a especiação ecológica e outros tipos de especiação é que ela é desencadeada pela seleção natural divergente entre diferentes habitats, em oposição a outros tipos de processos de especiação, como a [[deriva genética]] aleatória, a [[Fixação (genética populacional)|fixação]] de [[Mutação|mutações]] incompatíveis em populações que sofrem pressões seletivas semelhantes ou várias formas de seleção sexual que não envolvem a seleção de características ecologicamente relevantes. A especiação ecológica pode ocorrer em [[Especiação alopátrica|alopatria]], [[Especiação simpátrica|simpatria]] ou [[Especiação parapátrica|parapatria]] - o único requisito é que a especiação ocorra como resultado da [[Adaptação (biologia)|adaptação]] a diferentes condições ecológicas ou microecológicas.<ref name="Nosil2012" />

A especiação ecológica pode ocorrer de forma pré-zigótica (barreiras à reprodução que ocorrem antes da formação de um [[zigoto]]) ou pós-zigótica (barreiras à reprodução que ocorrem após a formação de um zigoto). Exemplos de isolamento pré-zigótico incluem o isolamento do [[habitat]], o isolamento por meio de sistemas de polinização e o isolamento temporal. Exemplos de isolamento pós-zigótico envolvem incompatibilidades genéticas de [[Híbrido (biologia)|híbridos]], híbridos de baixa aptidão e seleção sexual contra híbridos.

Existe algum debate sobre a estrutura relativa ao delineamento do fato de um evento de especiação ser ecológico ou não ecológico. “O efeito generalizado da seleção sugere que a evolução adaptativa e a especiação são inseparáveis, lançando dúvidas sobre o fato de a especiação ser sempre não ecológica."<ref name="Sobel2009" /> No entanto, há vários exemplos de espécies ecologicamente semelhantes e intimamente relacionadas (por exemplo, caramujos terrestres ''{{Ill|en|Albinaria|Albinaria|Albinaria}}'' em [[Lista de ilhas do Mediterrâneo|ilhas do Mediterrâneo]],<ref>{{Cite journal |url=https://academic.oup.com/biolinnean/article/43/4/263/2654301 |title=What about non-adaptive radiation? |date=1991-08-01 |journal=Biological Journal of the Linnean Society |issue=4 |last=Gittenberger |first=E. |pages=263–272 |language=en |doi=10.1111/j.1095-8312.1991.tb00598.x |issn=0024-4066 |volume=43}}</ref> salamandras ''[[Batrachoseps]]'' da Califórnia,<ref name="Rundell 394–399">{{Cite journal |url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(09)00126-8 |title=Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation |date=2009-07-01 |journal=Trends in Ecology & Evolution |issue=7 |last2=Price |first2=Trevor D. |pages=394–399 |language=en |doi=10.1016/j.tree.2009.02.007 |issn=0169-5347 |pmid=19409647 |volume=24 |last1=Rundell |first1=Rebecca J.}}</ref> e certos [[Grilo|grilos]]<ref>{{Cite journal |url=https://academic.oup.com/jhered/article/111/1/84/5648033 |title=Spatial Mixing between Calling Males of Two Closely Related, Sympatric Crickets Suggests Beneficial Heterospecific Interactions in a NonAdaptive Radiation |date=2020-02-05 |journal=Journal of Heredity |issue=1 |last2=Shaw |first2=Kerry L. |pages=84–91 |language=en |doi=10.1093/jhered/esz062 |issn=0022-1503 |pmid=31782960 |volume=111 |doi-access=free |last1=Xu |first1=Mingzi}}</ref> e [[Zygoptera|donzelas]]<ref>{{Cite journal |url= |title=Nonadaptive radiation in damselflies |date=2016 |journal=Evolutionary Applications |issue=1 |last2=Sánchez-Guillén |first2=Rosa Ana |pages=103–118 |language=en |bibcode=2016EvApp...9..103W |doi=10.1111/eva.12269 |issn=1752-4571 |pmc=4780385 |pmid=27087842 |volume=9 |last1=Wellenreuther |first1=Maren |author-link=}}</ref>), que é um padrão consistente com a possibilidade de especiação não ecológica.<ref name="Rundell 394–399" /><ref>{{Cite journal |url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(19)30027-8 |title=The Ecology of Nonecological Speciation and Nonadaptive Radiations |date=2019-05-01 |journal=Trends in Ecology & Evolution |issue=5 |last2=Rundell |first2=Rebecca J. |pages=400–415 |language=en |doi=10.1016/j.tree.2019.01.012 |issn=0169-5347 |pmid=30824193 |volume=34 |last1=Czekanski-Moir |first1=Jesse E. |s2cid=73494468}}</ref>

== Causas ecológicas da seleção divergente ==
{{Main|vt=s|Evolução divergente}}
A seleção divergente é fundamental para a ocorrência da especiação ecológica. Foram identificadas três causas ecológicas da seleção divergente: diferenças nas condições ambientais, interações ecológicas e seleção sexual. As causas estão descritas na lista a seguir:<ref name="Rundle&Nosil2005" /><ref name="Kirkpatrick&Ravigne2002">{{Citation|title=Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments|author=Kirkpatrick, Mark & Ravigné, Virginie|journal=The American Naturalist|year=2002|volume=159|pages=S22–S35|doi=10.1086/338370|pmid=18707367|s2cid=16516804}}</ref><ref name="Schluter2001">{{Citation|title=Ecology and the origin of species|author=Dolph Schluter|journal=Trends in Ecology & Evolution|year=2001|volume=16|issue=17|pages=327–380|doi=10.1016/S0169-5347(01)02198-X|pmid=11403870|s2cid=9845298}}</ref>
[[File:Hypothetical_experimental_tests_for_ecological_speciation_from_environmental_differences.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Hypothetical_experimental_tests_for_ecological_speciation_from_environmental_differences.svg|direita|miniaturadaimagem|Dois tipos de testes experimentais de especiação ecológica causados por ambientes divergentes.''Experimento 1'': um evento de especiação que se prevê ter ocorrido devido a um fator divergente de base ecológica que dá origem a duas novas espécies (1a). O experimento produz descendentes híbridos viáveis e férteis e os coloca em ambientes isolados que correspondem aos ambientes de seus pais (1b). O experimento prevê que “o isolamento reprodutivo deve então evoluir em correlação com o ambiente, construindo [aumentando] entre populações em ambientes diferentes e estando ausente entre populações de laboratório e naturais de ambientes semelhantes”.

''Experimento 2:'' ocorre um evento de especiação peripátrica entre uma espécie do continente e uma população endêmica isolada (2a). Um ambiente de laboratório replica as condições ambientais do continente que se acredita terem impulsionado a especiação e uma população do continente é colocada nele. O experimento prevê que o transplante mostrará evidências de isolamento que correspondem às da ilha endêmica (2b).<ref name="Rundle&Nosil2005" />]]

* As diferenças nas condições ambientais como pré-requisito para a especiação são, sem dúvida, as mais estudadas.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> Predação, disponibilidade de recursos (abundância de alimentos), condições climáticas e a estrutura de um habitat são alguns dos exemplos que podem diferir e dar origem à seleção divergente. <ref name="Schluter2000">{{Citation|title=The Ecology of Adaptive Radiation|author=Dolph Schluter|date=2000|publisher=Oxford University Press|isbn=0198505221}}</ref> Apesar de ser um dos fatores mais estudados na especiação ecológica, muitos aspectos ainda são menos compreendidos, como a prevalência do processo na natureza<ref name="Rundle&Nosil2005" /> e a origem das barreiras para o isolamento pós-zigótico (em oposição às barreiras pré-zigóticas, muito mais fáceis de detectar)<ref name="Speciation" />{{rp|181}} Os experimentos de laboratório que envolvem diferenças de um único ambiente são limitados e muitas vezes não rastrearam as características envolvidas no isolamento. Os estudos na natureza se concentraram em uma variedade de fatores ambientais, como a seleção divergente causada por predação; no entanto, pouco foi estudado em relação a [[Agente patogénico|patógenos]] ou parasitas.<ref name="Rundle&Nosil2005" />
* As interações ecológicas podem impulsionar a seleção divergente entre populações em simpatria.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> Exemplos dessas interações podem ser a [[competição intraespecífica]] (entre a mesma espécie) e [[Competição interespecífica|interespecífica]] (entre espécies diferentes)<ref>{{Citation|title=Character Shifts of Prey Species That Share Predators|author=Peter A. Abrams|journal=American Naturalist|year=2000|volume=154|issue=4|pages=45–61|doi=10.1086/303415|pmid=29592581|s2cid=4387648}}</ref> ou relações como as de [[Facilitação|facilitação ecológica]].<ref>{{Citation|title=Competitive and Facilitative Evolutionary Diversification|author=Troy Day and Kyle A. Young|journal=BioScience|year=2004|volume=54|issue=2|pages=101–109|doi=10.1641/0006-3568(2004)054[0101:CAFED]2.0.CO;2|doi-access=|s2cid=41757319}}</ref><ref>{{Citation|title=Evolutionary Branching and Sympatric Speciation Caused by Different Types of Ecological Interactions|author=Michael Doebeli and Ulf Dieckmann|journal=American Naturalist|year=2000|volume=156|issue=4|pages=77–101|doi=10.1086/303417|pmid=29592583|s2cid=4409112}}</ref> A competição intraespecífica, em particular, tem o apoio de experimentos;<ref name="Schluter2000" /> no entanto, não se sabe se ela pode dar origem ao isolamento reprodutivo, apesar de impulsionar a seleção divergente.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> O reforço (o fortalecimento do isolamento pela seleção que favorece o acasalamento de membros de suas próprias populações devido à redução da aptidão dos híbridos) é considerado uma forma de especiação ecológica ou está envolvido nela.<ref name="Rundle&Nosil2005" /><ref>{{Citation|title=The Role of Reinforcement in Speciation: Theory and Data|author1=Maria R. Servedio|author2=Mohamed A. F. Noor|author2-link=|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|year=2003|volume=34|pages=339–364|doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412}}</ref> No entanto, existe um debate sobre como determinar as causas finais, uma vez que o reforço pode concluir o processo de especiação, independentemente de como ele se originou.<ref>{{Citation|title=Reinforcement during ecological speciation|author=Mark Kirkpatrick|journal=Proceedings of the Royal Society B|year=2001|volume=268|issue=1473|pages=1259–1263|doi=10.1098/rspb.2000.1427|pmid=11410152|pmc=1088735}}</ref> Além disso, o [[deslocamento de caráter]] pode ter o mesmo efeito.<ref name="Rundle&Nosil2005" />
* A seleção sexual pode desempenhar um papel na especiação ecológica, pois o reconhecimento de parceiros é fundamental para o isolamento reprodutivo<ref name="Panhuisa2001">{{Citation|title=Sexual selection and speciation|author=Tami M. Panhuisa, Roger Butlin, Marlene Zuk, and Tom Tregenza|journal=Trends in Ecology & Evolution|year=2001|volume=16|issue=7|pages=364–371|doi=10.1016/S0169-5347(01)02160-7|pmid=11403869}}</ref> - ou seja, se uma espécie não puder reconhecer seus parceiros em potencial, o fluxo de genes será suspenso. Apesar de sua função, apenas dois tipos de seleção sexual podem ser implicados na especiação ecológica: a variação espacial em [[caracteres sexuais secundários]] (características sexuais que surgem especificamente na maturidade sexual)<ref>{{Citation|title=Rapid origin of sexual isolation and character divergence in a cline|author=Russell Lande|journal=Evolution|year=1982|volume=36|issue=2|pages=213–223|doi=10.1111/j.1558-5646.1982.tb05034.x|pmid=28563171|s2cid=20428163|doi-access=}}</ref> ou sistemas de [[Comunicação animal|comunicação]] e [[Sistema de acasalamento|acasalamento]].<ref name="Boughman2002">{{Citation|title=How sensory drive can promote speciation|author=Janette Wenrick Boughman|journal=Trends in Ecology & Evolution|year=2002|volume=17|issue=12|pages=571–577|doi=10.1016/S0169-5347(02)02595-8}}</ref> Essa restrição se baseia no fato de que eles produzem ambientes divergentes nos quais a seleção pode atuar.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> Por exemplo, o isolamento aumentará entre duas populações quando houver uma incompatibilidade entre os sinais (como a exibição de penas de um pássaro macho) e as preferências (como as preferências sexuais de uma ave fêmea).<ref name="Boughman2002" /> Esse padrão foi detectado em peixes [[Gasterosteus aculeatus|esgana-gato]].<ref>{{Citation|title=Divergent sexual selection enhances reproductive isolation in sticklebacks|author=Janette Wenrick Boughman|journal=Nature|year=2001|volume=411|issue=6840|pages=944–948|doi=10.1038/35082064|pmid=11418857|bibcode=2001Natur.411..944B|s2cid=5669795}}</ref>

{| class="wikitable"
|+ align="bottom" style="caption-side: top" |Um resumo dos vários tipos de isolamento ecológico e seus motivadores<ref name="Rundle&Nosil2005" />
! rowspan="2" |Tipo de isolamento reprodutivo
! rowspan="2" |Pré-zigótico ou pós-zigótico
! colspan="4" |Causa ecológica da seleção
|-
!Ambientes divergentes
!Interações ecológicas
!Seleção sexual
!Reforço
|-
|Habitat
|Pré
|✓
|✓
|
|✓
|-
|Sexual/Polinizador
|Pré
|✓
|✓
|✓
|✓
|-
|Temporal
|Pré
|✓
|✓
|
|✓
|-
|Seleção contra migrantes
|Pré
|✓
|✓
|
|✓
|-
|Pós-acasalamento
|Pré
|✓
|✓
|✓
|✓
|-
|Seleção contra híbridos
|Pós
|✓
|✓
|✓
|✓
|-
|Ecologicamente independente
|Pós
|✓
|✓
|✓
|✓
|-
|Ecologicamente dependente
|Pós
|✓
|✓
|
|
|}

== Tipos de isolamento reprodutivo ==

=== Isolamento do habitat ===
[[File:Ecological_Speciation_(habitat_isolation)_Schematic.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Ecological_Speciation_(habitat_isolation)_Schematic.svg|direita|miniaturadaimagem|O isolamento microespacial e macroespacial difere de acordo com a característica do habitat; se ele é irregular (como uma floresta fragmentada intercalada com pastagens) ou um gradiente (como uma floresta que passa gradualmente para arbustos ou pastagens).]]
As populações de uma espécie podem ficar espacialmente isoladas devido às preferências por habitats separados. A separação diminui a chance de acasalamento entre as duas populações, inibindo o fluxo gênico e promovendo o isolamento pré-zigótico para levar à especiação completa.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> O isolamento do habitat não é equivalente a uma barreira geográfica como a da [[especiação alopátrica]]. Em vez disso, ele se baseia em diferenças genéticas, em que uma espécie é incapaz de explorar um ambiente diferente, resultante de vantagens de aptidão, desvantagens de aptidão ou competição por recursos.<ref name="Speciation" />{{rp|182}}

[[Jerry Coyne]] e {{Ill|en|H. Allen Orr|H. Allen Orr|H. Allen Orr}} propõem duas formas diferentes de isolamento de habitat: isolamento de habitat microespacial (em que os acasalamentos entre duas espécies são reduzidos por preferências ou adaptações a áreas ecologicamente diferentes, apesar de ocuparem a mesma área generalizada) e isolamento de habitat macroespacial (definido por habitats totalmente alopátricos que inibem o fluxo gênico): <ref name="Speciation" />{{rp|182–3}} A identificação de ambas as formas de isolamento de habitat na natureza é difícil devido aos efeitos da geografia. A medição do isolamento microespacial exige vários fatores:<ref name="Speciation" />{{rp|184}}

* a separação espacial dos membros de espécies diferentes é maior do que a dos membros da mesma espécie
* durante períodos de reprodução simultânea, a separação espacial reduz o fluxo gênico
* a diminuição do fluxo gênico é o resultado direto da diminuição do acasalamento
* as diferenças genéticas correspondem à separação espacial

As distribuições alopátricas apresentam vários problemas para a detecção do verdadeiro isolamento do habitat, pois os diferentes habitats de duas espécies alopatricamente isoladas não implicam especiação ecologicamente causada. Explicações alternativas poderiam explicar os padrões:<ref name="Speciation" />{{rp|185}}

* as diferenças entre as espécies podem ser causadas pelo isolamento geográfico
* as espécies podem ou não ocupar habitats diferentes se elas existiam em simpatria
* em casos de habitats semelhantes em alopatria, as espécies podem estar adaptadas a fatores ecológicos desconhecidos
* se as espécies existiam em simpatria, a competição pode levar a uma segregação de habitat que não seria detectável em alopatria

Esses problemas (com isolamento micro e macroespacial) podem ser superados por experimentos de campo ou de laboratório, como o transplante de indivíduos para habitats opostos<ref name="Speciation" />{{rp|185}} (embora isso possa ser difícil se os indivíduos não forem completamente inadequados para o habitat imposto).<ref name="Speciation" />{{rp|186}} O isolamento do habitat pode ser medido para um par de espécies (<math>a</math> e<math>{b}</math>) durante um período de reprodução por:

<math>1-\frac{p_{ab}}{2p_ap_b}</math>

Aqui, <math>{p_{ab}}</math> é a proporção de encontros entre acasalamentos que envolvem parceiros de espécies diferentes que são observados. <math>{p_{ab}}</math> é a proporção do total de indivíduos da espécie <math>a</math>. <math>{p_{ab}}</math> é a proporção do total de indivíduos da espécie <math>{b}</math>. A proporção esperada de encontros de acasalamento entre espécies diferentes se o acasalamento for aleatório é denotada por <math>{2 p_a p_b}</math>. Uma estatística de <math>{1}</math> indica que não há encontros de acasalamento de espécies diferentes, onde <math>{0}</math> indica acasalamento aleatório de espécies diferentes.

==== Geografia ====
A especiação ecológica causada pelo isolamento do habitat pode ocorrer em qualquer sentido geográfico, ou seja, alopatria, parapatria ou simpatria.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> A especiação decorrente do isolamento do habitat em alopatria (e parapatria) é direta, pois o fluxo gênico reduzido entre duas populações adquire adaptações que se ajustam às condições ecológicas de seu habitat. As adaptações são reforçadas pela seleção e, em muitos casos, como no caso dos animais, são reforçadas por preferências comportamentais (por exemplo, em pássaros que preferem vocalizações específicas) Um exemplo clássico de isolamento de habitat que ocorre na alopatria é o da cospeciação específica do hospedeiro<ref name="Speciation" />{{rp|189}} como nos esquilos de bolso e seus piolhos mastigadores hospedeiros<ref name="eLS2012">{{cite journal |title=Cospeciation |date=2005 |journal=eLS |publisher=John Wiley & Sons Ltd |author=Roderic DM Page |location=Chichester |doi=10.1038/npg.els.0004124 |isbn=0470016175}}</ref> ou na {{Ill|en|Coevolução reprodutiva em Ficus|Reproductive coevolution in Ficus|relação entre a vespa da figueira e a figueira}} e a relação entre a [[mandioca]] e a [[Prodoxidae|mariposa da mandioca]] - exemplos de especiação ecológica causada pelo isolamento do polinizador.<ref name="Speciation" />{{rp|189}} Na simpatria, o cenário é mais complexo, pois o fluxo gênico pode não ser reduzido o suficiente para permitir a especiação. Acredita-se que a seleção para divergência de nicho possa conduzir o processo. Além disso, se a simpatria resultar do {{Ill|en|Contato secundário|Secondary contact|contato secundário}} de duas populações anteriormente separadas, o processo de reforço, a seleção contra híbridos impróprios entre as duas populações, pode impulsionar sua especiação completa. A competição por recursos também pode desempenhar um papel.<ref name="Speciation" />{{rp|191}}
[[File:Sagebrushsjc.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Sagebrushsjc.jpg|miniaturadaimagem|A artemísia americana ocidental ''Artemisia tridentata.'']]
O isolamento do habitat é um impedimento significativo para o fluxo gênico e é demonstrado pela observação comum de que as plantas e os animais são frequentemente separados espacialmente em relação às suas adaptações.<ref name="Speciation" />{{rp|183}} Inúmeros estudos de campo, experimentos de transplante e remoção e estudos de laboratório foram realizados para entender a natureza da especiação causada pelo isolamento do habitat.<ref name="Speciation" />{{rp|186–188}} A ''{{Ill|en|Potentilla douglasii|Potentilla douglasii|Potentilla douglasii}}'', por exemplo, cresce em encostas e prados da Califórnia acima de 4.500 pés, enquanto seus parentes próximos ''{{Ill|en|Potentilla californica|Potentilla californica|P. californica}}'' e ''{{Ill|en|Potentilla lindleyi|Potentilla lindleyi|P. lindleyi}}'' crescem abaixo de 3.200 pés em habitats costeiros. Quando as espécies são transplantadas para habitats alternativos, sua viabilidade é reduzida, indicando que o fluxo gênico entre as populações é improvável.<ref>{{Citation|title=Narrow Hybrid Zone Between Two Subspecies of Big Sagebrush (''Artemisia Tridentata'': Asteraceae). IV. Reciprocal Transplant Experiments|author=Han Wang, E. Durant McArthur, Stewart C. Sanderson, John H. Graham, & D. Carl Freeman|journal=Evolution|year=1997|volume=51|issue=1|pages=95–102|doi=10.1111/j.1558-5646.1997.tb02391.x|pmid=28568779|s2cid=19274910|doi-access=free}}</ref> Padrões semelhantes foram encontrados com a ''{{Ill|en|Artemisia tridentata|Artemisia tridentata|Artemisia tridentata}}'' ''tridentata'' e a ''A. tridentata'' subsp. ''vaseyana'' em [[Utahraptor|Utah]], onde existem zonas híbridas entre populações altitudinais, e os experimentos de transplante reduzem a aptidão das subespécies.<ref>{{Citation|title=Experimental Studies on the Nature of Species. I. Effect of Varied Environments on Western North American Plants|author=Jens Clausen, David D. Keck, & William M. Hiesey|date=1940|publisher=Carnegie Institution of Washington|location=Washington D.C.|isbn=9780608062204}}</ref>

A especiação por isolamento de habitat também foi estudada em ''{{Ill|en|Liriomyza brassicae|Serpentine leaf miner|Liriomyza brassicae}}'',<ref>{{Citation|title=Sympatric genetic divergence in the leaf-mining insect ''Liriomyza brassicae'' (Dipter: Agromyzidae)|author=Salvatore J. Tavormina|journal=Evolution|year=1982|volume=36|issue=3|pages=523–534|doi=10.1111/j.1558-5646.1982.tb05073.x|pmid=28568038|s2cid=29041437}}</ref> joaninhas (''{{Ill|en|Epilachna|Epilachna|Epilachna}}''),<ref>{{Citation|title=Reproductive Isolation by Host Specificity in a Pair of Phytophagous Ladybird Beetles|author=Haruo Katakura, Miyuki Shioi, & Yumi Kira|journal=Evolution|year=1989|volume=43|issue=5|pages=1045–1053|doi=10.1111/j.1558-5646.1989.tb02549.x|pmid=28564150|s2cid=22996209|doi-access=free}}</ref> [[Eurosta solidaginis|''Eurosta solidaginis'']],<ref>{{Citation|title=Behavioral Evidence for Host-race Formation in ''Eurosta Solidaginis''|author=Timothy P. Craig, Joanne K. Itami, Warren G. Abrahamson, John D. Horner|journal=Evolution|year=1993|volume=47|issue=6|pages=1696–1710|doi=10.1111/j.1558-5646.1993.tb01262.x|pmid=28567992|s2cid=205778515|doi-access=free}}</ref> ''{{Ill|en|Rhagoletis pomonella|Apple maggot|Rhagoletis pomonella}}'',<ref>{{Citation|title=Host fidelity is an effective premating barrier between sympatric races of the apple maggot fly|author=Jeffrey L. Feder, Susan B. Opp, Brian Wlazlo, Katherine Reynolds, Wesley Go, & Steve Spisak|journal=PNAS|year=1994|volume=91|issue=17|pages=7990–7994|doi=10.1073/pnas.91.17.7990|pmid=11607491|pmc=44530|bibcode=1994PNAS...91.7990F|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|title=Fruit odor discrimination and sympatric host race formation in ''Rhagoletis''|author=Charles Linn Jr., Jeffrey L. Feder, Satoshi Nojima, Hattie R. Dambroski, Stewart H. Berlocher, & Wendell Roelofs|journal=PNAS|year=2003|volume=100|issue=20|pages=11490–11493|doi=10.1073/pnas.1635049100|pmid=14504399|pmc=208785|bibcode=2003PNAS..10011490L|doi-access=free}}</ref> ''{{Ill|en|Neochlamisus bebbianae|Neochlamisus bebbianae|Neochlamisus bebbianae}}'',<ref name="Funk1998">{{Citation|title=Isolating a role for natural selection in speciation: Host adaptation and sexual isolation in ''Neochlamisus bebbianae'' leaf beetles|author=Daniel J. Funk|journal=Evolution|year=1998|volume=52|issue=6|pages=1744–1759|doi=10.1111/j.1558-5646.1998.tb02254.x|pmid=28565322|s2cid=22704901|doi-access=free}}</ref> e [[Piolho-grande-da-ervilha|pulgões-da-ervilha]].<ref>{{Citation|title=Reproductive isolation between sympatric races of pea aphids. I. Gene flow restriction and habitat choice|author=Sara Via|journal=Evolution|year=1999|volume=53|issue=5|pages=1446–1457|doi=10.1111/j.1558-5646.1999.tb05409.x|pmid=28565574|s2cid=28392433|doi-access=free}}</ref>

=== Isolamento sexual ===
A especiação ecológica devido ao isolamento sexual resulta de diferentes condições ambientais que modificam os sistemas de comunicação ou os padrões de escolha de parceiros ao longo do tempo. Há muitos exemplos na natureza.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> A espécie de caracol costeiro ''{{Ill|en|Littorina saxatilis|Littorina saxatilis|Littorina saxatilis}}'' tem sido foco de pesquisa<ref name="Rundle&Nosil2005" />, pois dois ecótipos que residem em diferentes níveis de costa exibem isolamento reprodutivo como resultado da escolha de parceiros em relação às diferenças de tamanho do corpo do [[ecótipo]].<ref>{{Citation|title=Testing alternative models for sexual isolation in natural populations of ''Littorina saxatilis'': indirect support for by-product ecological speciation?|author=R. Cruz, M. Carballo, P. Conde-Padín, and E. Rolán-Alvarez|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=2004|volume=17|issue=2|pages=288–293|doi=10.1111/j.1420-9101.2003.00689.x|pmid=15009262|s2cid=23589841|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1420-9101.2003.00689.x}}</ref> Os peixes [[Gasterosteus aculeatus|esgana-gato]] marinhos e de água doce mostraram fortes evidências de terem se especiado dessa forma.<ref>{{Citation|title=Evidence for ecology's role in speciation|author=Jeffrey S McKinnon, Seiichi Mori, Benjamin K Blackman, Lior David, David M Kingsley, Leia Jamieson, Jennifer Chou, and Dolph Schluter|journal=Nature|year=2004|volume=429|issue=6989|pages=294–298|doi=10.1038/nature02556|pmid=15152252|bibcode=2004Natur.429..294M|s2cid=2744267}}</ref><ref>{{Citation|title=Divergent sexual selection enhances reproductive isolation in sticklebacks|author=J W Boughman|journal=Nature|year=2001|volume=411|issue=6840|pages=944–948|doi=10.1038/35082064|pmid=11418857|bibcode=2001Natur.411..944B|s2cid=5669795}}</ref><ref>{{Citation|title=Natural selection and parallel speciation in sympatric sticklebacks|author=Howard. D. Rundle, L. Nagel, J. Wenrick Boughman, and D. Schluter|journal=Science|year=2000|volume=287|issue=5451|pages=306–308|doi=10.1126/science.287.5451.306|pmid=10634785|bibcode=2000Sci...287..306R|s2cid=7696251}}</ref><ref>{{Citation|title=Body Size, Natural Selection, and Speciation in Sticklebacks|author=Laura Nagel and Dolph Schluter|journal=Evolution|year=1998|volume=52|issue=1|pages=209–218|doi=10.1111/j.1558-5646.1998.tb05154.x|pmid=28568156|s2cid=37489257|doi-access=free}}</ref> Também foram encontradas evidências em besouros de folhas ''Neochlamisus bebbianae'',<ref name="Funk1998" /> ''{{Ill|en|Timema cristinae|Timema cristinae|Timema cristinae}}'',<ref>{{Citation|title=Host-plant adaptation drives the parallel evolution of reproductive isolation|author=Patrik Nosil, Bernard J Crespi, and Cristina P Sandoval|journal=Nature|year=2002|volume=417|issue=6887|pages=440–443|doi=10.1038/417440a|pmid=12024213|bibcode=2002Natur.417..440N|s2cid=4421774}}</ref><ref>{{Citation|title=Reproductive isolation driven by the combined effects of ecological adaptation and reinforcement|author=P Nosil, B J Crespi, and C P Sandoval|journal=Proceedings of the Royal Society B|year=2003|volume=270|issue=1527|pages=1911–1918|doi=10.1098/rspb.2003.2457|pmid=14561304|pmc=1691465}}</ref> e nas espécies de borboletas ''{{Ill|en|Heliconius melpomene|Heliconius melpomene|Heliconius melpomene}}'' e ''{{Ill|en|Heliconius cydno|Heliconius cydno|H. cydno}}'', que se acredita terem divergido recentemente devido ao acasalamento assortivo ser aprimorado onde as populações das espécies se encontram em simpatria.<ref>{{Citation|title=Reproductive isolation caused by colour pattern mimicry|author=Chris D. Jiggins, Russell E. Naisbit, Rebecca L. Coe and James Mallet|journal=Nature|year=2001|volume=411|issue=6835|pages=302–305|doi=10.1038/35077075|pmid=11357131|bibcode=2001Natur.411..302J|s2cid=2346396|url=http://doc.rero.ch/record/7889/files/Jiggins_Chris_D._-_Reproductive_isolation_caused_by_coulour_20070615.pdf}}</ref>

=== Isolamento de polinizadores ===
As [[angiospermas]] (plantas com flores) requerem alguma forma de [[polinização]] - muitas das quais exigem que outro [[Zoocoria|animal transfira o pólen de uma flor para outra]].<ref name="Abrol2012">{{cite book|title=Pollination Biology|last=Abrol|first=Dharam P.|volume=Chapter 9|chapter=Non Bee Pollinators-Plant Interaction|doi=10.1007/978-94-007-1942-2_9|isbn=978-94-007-1941-5|name-list-style=vanc|year=2012|pages=265–310}}</ref> Os métodos de polinização biótica exigem polinizadores como insetos (por exemplo, [[Abelha|abelhas]], [[Borboleta|borboletas]], [[Mariposa|mariposas]], [[Vespa|vespas]], [[Besouro|besouros]] e outros [[invertebrados]]),<ref name="Abrol2012" /> [[aves]], [[Morcego|morcegos]],<ref>{{Cite journal |title=Foraging strategies of generalist and specialist Old World nectar bats in response to temporally variable floral resources |date=2018-01-01 |journal=Biotropica |issue=1 |last2=Dudash |first2=Michele R. |pages=98–105 |bibcode=2018Biotr..50...98S |doi=10.1111/btp.12492 |volume=50 |last1=Stewart |first1=Alyssa B. |s2cid=90515964}}</ref> e outras espécies de [[vertebrados]]. Devido a essa relação evolutiva entre polinizadores e plantas produtoras de [[pólen]], as plantas e os animais tornam-se mutuamente dependentes um do outro - o polinizador recebe alimento na forma de [[néctar]] e a flor ganha a capacidade de propagar seus genes.

Caso um animal use uma fonte de polinização diferente, as plantas podem se tornar reprodutivamente isoladas<ref name="Speciation" />{{rp|193}} O isolamento de polinizadores é uma forma específica de isolamento sexual.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> O botânico {{Ill|en|Verne Grant|Verne Grant|Verne Grant}} fez uma distinção entre dois tipos de isolamento de polinizadores: isolamento mecânico e isolamento etológico.<ref name="Speciation" />{{rp|193}}<ref name="Grant1971">{{Citation|title=Plant Speciation|author=Verne Grant|date=1971|publisher=Columbia University Press|location=New York|isbn=978-0231083263|pages=432}}</ref>{{rp|75}}

==== Isolamento mecânico de polinizadores ====
[[File:Eulaema_cingulata_with_Catasetum_saccatum_and_Catasetum_discolor_pollen_atttachment_locations.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Eulaema_cingulata_with_Catasetum_saccatum_and_Catasetum_discolor_pollen_atttachment_locations.png|direita|miniaturadaimagem|O pólen de cada espécie ''Catasetum saccatum'' (I) e ''Catasetum discolor'' (II) se fixa nas partes dorsal e ventral de ''[[Eulaema cingulata]]'' (◊), respectivamente.]]
O isolamento mecânico resulta de diferenças anatômicas de uma flor ou polinizador que impedem que a polinização ocorra.<ref name="Grant1971" /> Por exemplo, na abelha ''[[Eulaema cingulata]]'', o pólen de ''{{Ill|en|Catasetum discolor|Catasetum discolor|Catasetum discolor}}'' e ''{{Ill|en|Catasetum saccatum|Catasetum saccatum|C. saccatum}}'' está preso a diferentes partes do corpo (ventralmente e dorsalmente, respectivamente).<ref name="Speciation" />{{rp|194}}<ref>{{Citation|title=Pollination by Euglossine Bees|author=Robert L. Dressler|journal=Evolution|year=1968|volume=22|issue=1|pages=202–210|doi=10.2307/2406664|jstor=2406664|pmid=28564982|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1558-5646.1968.tb03463.x}}</ref> Outro exemplo é o das plantas cabeça de elefante e cabeça de elefante pequeno. Não se sabe se elas hibridizam, apesar de crescerem na mesma região e serem polinizadas pela mesma espécie de abelha. O pólen é fixado em diferentes partes da abelha, tornando as flores isoladas.<ref name="Grant1971" /> O isolamento mecânico também inclui polinizadores que não conseguem polinizar devido a incapacidades físicas.<ref name="Speciation" />{{rp|194}} O comprimento do esporão do néctar, por exemplo, pode variar de tamanho em uma espécie de flor, resultando na polinização de diferentes espécies de [[Lepidoptera|lepidópteros]] devido aos comprimentos que impedem o contato do corpo com o pólen da flor.

==== Isolamento etológico de polinizadores ====
[[File:Differential_flower_visitiation_by_pollinators_-_Graph.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Differential_flower_visitiation_by_pollinators_-_Graph.svg|direita|miniaturadaimagem|Visitação hipotética de flores por vários polinizadores. Existe sobreposição, embora algumas espécies sejam polinizadoras exclusivas, ilustrando como o isolamento do polinizador pode ser detectado em ambientes naturais ou de laboratório.]]
O isolamento etológico baseia-se em características comportamentais de polinizadores que preferem diferentes características morfológicas de uma flor, seja geneticamente ou por meio de comportamento aprendido. Essas características podem ser a forma e a estrutura geral, a cor, o tipo de néctar ou o odor da flor.<ref name="Speciation" />{{rp|194}} Em alguns casos, os [[Mutualismo (biologia)|mutualismos]] evoluem entre um polinizador e seu hospedeiro, coespecíficos com filogenias paralelas e quase congruentes.<ref name="Speciation" />{{rp|196}} Ou seja, a relação de dependência resulta em árvores evolutivas praticamente idênticas, indicando que os eventos de especiação e a taxa de especiação são idênticos. Exemplos são encontrados em vespas de figo e seus hospedeiros de figo, com cada espécie de vespa de figo polinizando uma espécie específica de figo.<ref>{{Citation|title=Female figs as traps: Their impact on the dynamics of an experimental fig tree-pollinator-parasitoid community|author=Nazia Suleman, Steve Sait, and Stephen G.Compton|journal=Acta Oecologica|year=2015|volume=62|pages=1–9|doi=10.1016/j.actao.2014.11.001|bibcode=2015AcO....62....1S|url=http://eprints.whiterose.ac.uk/85568/7/Female%20plants%20as%20traps%20paper%20%283%29.pdf}}</ref> A mandioca e a mariposa da mandioca apresentam esse mesmo padrão.<ref name="Pellmyr-eal-1996">{{cite journal |title=Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage |date=1996 |journal=American Naturalist |issue=5 |last2=Thompson |first2=John N. |pages=827–847 |doi=10.1086/285958 |jstor=2463408 |last3=Brown |first3=Johnathan M. |last4=Harrison |first4=Richard G. |volume=148 |last1=Pellmyr |first1=Olle |s2cid=84816447}}</ref>
[[File:Aquilegia_pubescens-formosa_hybrid-swarm_flowers_close_h.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Aquilegia_pubescens-formosa_hybrid-swarm_flowers_close_h.jpg|direita|miniaturadaimagem|Transição de formas híbridas entre a A. pubescens branca e a A. formosa vermelha e amarela]]
[[File:Flower_color_and_nectar_volume_as_a_function_of_pollinator_species_ranges.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Flower_color_and_nectar_volume_as_a_function_of_pollinator_species_ranges.svg|direita|miniaturadaimagem|Um exemplo hipotético de especiação incipiente representada pela ocorrência geográfica diferencial e pelo volume de néctar. As diferentes morfologias das espécies de flores resultam da seleção de características que são mais atraentes para os polinizadores disponíveis. O beija-flor tem maior afinidade por flores vermelhas e mais néctar. A abelha é atraída por flores roxas e exige menos néctar. Existem flores híbridas onde as variedades se encontram, mas são menos atraentes para os polinizadores e, portanto, ocorrem com menos frequência.]]
Em um caso notável, duas plantas com flores intimamente relacionadas (''{{Ill|en|Erythranthe lewisii|Erythranthe lewisii|Erythranthe lewisii}}'' e ''{{Ill|en|Erythranthe cardinalis|Erythranthe cardinalis|E. cardinalis}}'') se especificaram devido ao isolamento do polinizador em completa simpatria (especiação que ocorre sem nenhum isolamento físico e geográfico).<ref name="Rundle&Nosil2005" /> A ''E. lewisii'' mudou significativamente em relação à sua espécie irmã, pois desenvolveu flores cor-de-rosa, pétalas largas, estames mais curtos (a parte da planta que produz o pólen) e um volume menor de néctar. Ela é totalmente polinizada por abelhas, quase sem cruzamento na natureza. A ''E. cardinalis'' é polinizada por [[Beija-flor|beija-flores]] e apresenta flores vermelhas em forma de tubo, [[Estame|estames]] maiores e muito [[néctar]]. Acredita-se que o volume de néctar, bem como um componente genético (uma substituição de alelo que controla a variação de cor), mantém o isolamento.<ref>{{Citation|title=Allele substitution at a flower colour locus produces a pollinator shift in monkeyflowers|author=H. D. Bradshaw Jr and Douglas W. Schemske|journal=Nature|year=2003|volume=426|issue=6963|pages=176–178|doi=10.1038/nature02106|pmid=14614505|bibcode=2003Natur.426..176B|s2cid=4350778}}</ref><ref>{{Citation|title=Components of Reproductive Isolation Between the Monkeyflowers ''Mimulus lewisii'' and ''M. cardinalis'' (Phrymaceae)|author=Justin Ramsey, H. D. Bradshaw, and Douglas W. Schemske|journal=Evolution|year=2003|volume=57|issue=7|pages=1520–1534|doi=10.1554/01-352|pmid=12940357|s2cid=198156112}}</ref> Um padrão semelhante foi encontrado na ''{{Ill|en|Aquilegia pubescens|Aquilegia pubescens|Aquilegia pubescens}}'' e na ''[[Aquilegia formosa|A. formosa]]''. Nesse par de espécies, a ''A. pubescens'' é polinizada por mariposas, enquanto a ''A. formosa'' é polinizada por beija-flores<ref name="Speciation" />{{rp|197}} Ao contrário de ''Erythranthe'', essas espécies residem em habitats diferentes, mas exibem formas híbridas onde seus habitats se sobrepõem;<ref>{{Citation|title=Floral and Ecological Isolation Between Aquilegia formosa and Aquilegia pubescens|author=Scott A. Hodges and Michael L. Arnold|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=1994|volume=91|issue=7|pages=2493–2496|doi=10.1073/pnas.91.7.2493|pmid=8146145|pmc=43395|bibcode=1994PNAS...91.2493H|url=https://www.pnas.org/content/pnas/91/7/2493.full.pdf|doi-access=free}}</ref> embora permaneçam espécies separadas, sugerindo que as flores híbridas podem ser menos atraentes para seus hospedeiros polinizadores.<ref name="Speciation" />{{rp|197}}

==== Geografia ====
Sabe-se da ocorrência de quatro cenários com base geográfica envolvendo o isolamento de polinizadores:

* A estrutura mais comum para o isolamento de polinizadores em um contexto geográfico implica que a divergência de características florais ocorre como resultado do isolamento geográfico (alopatricamente). A partir daí, uma população tem o potencial de encontrar diferentes polinizadores, resultando, em última análise, na seleção de características favoráveis para atrair os polinizadores e obter sucesso reprodutivo.<ref name="Speciation" />{{rp|198}}
* Outro cenário envolve um estágio alopátrico inicial, em que o contato secundário ocorre em um nível variável de isolamento reprodutivo - alto isolamento é efetivamente especiação alopátrica, enquanto o baixo isolamento é efetivamente simpátrico.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> Esse modelo de “dois estágios” é indicado nos peixes esgana-gatos,<ref>{{Citation|title=Reproductive character displacement of male stickleback mate preference: reinforcement or direct selection?|author=A Y K Albert and D Schluter|journal=Evolution|year=2004|volume=58|issue=5|pages=1099–1107|doi=10.1111/j.0014-3820.2004.tb00443.x|pmid=15212390|s2cid=13882516|doi-access=free}}</ref> bem como em ''Rhagoletis pomonella'' e seus hospedeiros de maçã.<ref>{{Citation|title=Allopatric genetic origins for sympatric host-plant shifts and race formation in Rhagoletis|author=Jeffrey L Feder, Stewart H Berlocher, Joseph B Roethele, Hattie Dambroski, James J Smith, William L Perry, Vesna Gavrilovic, Kenneth E Filchak, Juan Rull, and Martin Aluja|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year=2003|volume=100|issue=18|pages=10314–10319|doi=10.1073/pnas.1730757100|pmid=12928500|pmc=193558|bibcode=2003PNAS..10010314F|doi-access=free}}</ref>
* Um polinizador pode mudar suas preferências devido à sua própria evolução, levando a seleção a favorecer características que se alinham com as preferências alteradas dos polinizadores<ref name="Speciation" />{{rp|198}} 
* Existe a possibilidade de que, quando duas populações se tornarem isoladas geograficamente, uma planta ou um polinizador possa ser extinto em uma das populações, levando a seleção a favorecer características diferentes.<ref>{{Citation|title=Pollination Biology of Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae) with Comments on the Evolution of Oligolectic Bees|author=Robert William Cruden|journal=Evolution|year=1972|volume=26|issue=3|pages=373–389|doi=10.1111/j.1558-5646.1972.tb01943.x|pmid=28563062|s2cid=39629939|doi-access=free}}</ref>

[[File:Ecological_Speciation_(pollinator_isolation)_Schematic-2.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Ecological_Speciation_(pollinator_isolation)_Schematic-2.svg|esquerda|miniaturadaimagem|Uma população de espécies de flores de pétalas de rosa fica isolada em alopatria ou parapatria. Novos polinizadores impulsionam a seleção de novas características (pétalas roxas) nas populações isoladas, levando à especiação das populações de flores. É possível que o mesmo polinizador conduza a seleção de novas características florais, desde que as proporções de polinizadores sejam suficientemente diferentes.]]



Jerry Coyne e H. Allen Orr afirmam que qualquer cenário de isolamento de polinizadores na alopatria exige que os estágios incipientes sejam encontrados em populações diferentes. Isso foi observado em graus variados em vários pares de espécies e polinizadoresk. Verificou-se que o tamanho da flor de ''[[Rabanete|Raphanus sativus]]'' (nesse caso, rabanete selvagem em 32 populações da Califórnia) difere de acordo com os maiores polinizadores de abelhas.<ref>{{cite book|title=Adaptive Genetic Variation in the Wild|last1=Mazer|first1=Susan J.|last2=Meade|first2=Daniel E.|date=2000|publisher=Oxford University Press|chapter=Chapter 7: Geographic Variation in Flower Size in Wild Radish: The Potential Role of Pollinators in Population Differentiation|isbn=978-0195121834|editor-last2=Sinervo|editor-first2=Barry|editor-last3=Endler|editor-first3=John|editor-last1=Mousseau|editor-first1=Timothy A.|pages=157–186|name-list-style=}}</ref> Verificou-se que as flores de ''{{Ill|en|Polemonium viscosum|Polemonium viscosum|Polemonium viscosum}}'' aumentam de tamanho ao longo de um gradiente alpino nas [[Montanhas Rochosas]] do [[Colorado]], à medida que as moscas polinizam na parte florestal, enquanto as abelhas polinizam em altitudes mais elevadas.<ref>{{Citation|title=Measuring Pollinator-Mediated Selection on Morphometric Floral Traits: Bumblebees and the Alpine Sky Pilot, Polemonium viscosum|author=Candace Galen|journal=Evolution|year=1989|volume=43|issue=4|pages=882–890|doi=10.2307/2409315|jstor=2409315|pmid=28564200}}</ref> Um padrão semelhante envolvendo o momento em que as ''[[Hyles lineata]]'' estão ativas está documentado em três subespécies de ''[[Aquilegia caerulea]]''.<ref>{{Citation|title=Hawkmoths and the Geographic Patterns of Floral Variation in Aquilegia caerulea|author=Russell B. Miller|journal=Evolution|year=1981|volume=35|issue=4|pages=763–774|doi=10.1111/j.1558-5646.1981.tb04936.x|pmid=28563131|s2cid=38127528|doi-access=free}}</ref>

O exemplo mais notável, de acordo com Coyne e Orr, é o das subespécies de orquídeas africanas ''[[Satyrium hallackii]] hallackii'' e ''S. hallackii ocellatum''<ref name="Speciation" />{{rp|199–200}} A última é polinizada por mariposas e apresenta longos esporões de néctar que se correlacionam com a probóscide da mariposa. Ao contrário do habitat interior de pastagens da subespécie ''hallackii'', a ocellatum reside em populações costeiras e tem esporas curtas que se correlacionam com seu principal polinizador, a [[Xylocopini|abelha carpinteira]]. As mariposas não conseguem encontrar locais de nidificação adequados nos habitats costeiros, enquanto as abelhas não conseguem no interior. Esse padrão separa as populações de polinizadores, mas não separa a população de orquídeas, o que leva a seleção a favorecer as diferenças de flores que melhor se adaptam aos polinizadores locais.<ref>{{Citation|title=Pollination ecotypes of Satyrium hallackii (Orchidaceae) in South Africa|author=S. D. Johnson|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|year=1997|volume=123|issue=3|pages=225–235|doi=10.1111/j.1095-8339.1997.tb01415.x|doi-access=free}}</ref> Um padrão semelhante foi detectado em estudos do complexo ''[[Disa draconis]]'' na [[África do Sul]].<ref>{{Citation|title=Long-Tongued Fly Pollination and Evolution of Floral Spur Length in the Disa draconis Complex (Orchidaceae)|author=S. D. Johnson and K. E. Steiner|journal=Evolution|year=1997|volume=51|issue=1|pages=45–53|doi=10.1111/j.1558-5646.1997.tb02387.x|pmid=28568792|s2cid=43420068|doi-access=}}</ref>

=== Isolamento temporal (especiação alocrônica) ===
[[File:Allochronic_speciation.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Allochronic_speciation.svg|direita|miniaturadaimagem|As estações de reprodução de três populações de uma espécie mudam ao longo do tempo, causando o isolamento de seus genes das outras populações. Esse isolamento reprodutivo pode levar à especiação.]]
O isolamento temporal baseia-se na redução do fluxo gênico entre duas populações devido a diferentes épocas de reprodução ([[fenologia]]). Também é chamado de isolamento alocrônico, especiação alocrônica ou alocronia. Nas plantas, a reprodução em relação ao tempo pode envolver a receptividade do estigma para aceitar gametas masculinos, períodos de liberação de pólen (como nas árvores [[coníferas]], em que os [[Pinha|cones]] dispersam o pólen pelo vento) ou o momento geral da [[floração]]. Por outro lado, os animais geralmente têm períodos ou estações de acasalamento (e muitos [[Animal aquático|animais aquáticos]] têm épocas de [[desova]]).<ref name="Speciation" />{{rp|202}} Os padrões migratórios também foram implicados na especiação alocrônica.<ref name="Turbek2018">{{Citation|title=The Role of Seasonal Migration in Population Divergence and Reproductive Isolation|author=Sheela P. Turbek, Elizabeth S.C. Scordato, and Rebecca J. Safran|journal=Trends in Ecology & Evolution|year=2018|volume=33|issue=3|pages=164–175|doi=10.1016/j.tree.2017.11.008|pmid=29289354|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|title=Spatial Isolation and Temporal Variation in Fitness and Condition Facilitate Divergence in a Migratory Divide|author=Claudia Hermes, Raeann Mettler, Diego Santiago-Alarcon, Gernot Segelbacher, and H. Martin Schaefer|journal=PLOS ONE|year=2015|volume=10|issue=12|pages=e0144264|doi=10.1371/journal.pone.0144264|pmid=26656955|pmc=4681481|bibcode=2015PLoSO..1044264H|doi-access=free}}</ref><ref name="JPrice2008">{{Citation|title=Speciation in Birds|author=Trevor Price|date=2008|pages=1–64|publisher=Roberts and Company Publishers|isbn=978-0-9747077-8-5}}</ref>{{rp|92–96}}

Para que se considere que a especiação alocrônica realmente ocorreu, o modelo precisa de três requisitos principais:<ref name="Taylor&Frieson20172">{{Citation|title=The role of allochrony in speciation|author=Rebecca S. Taylor and Vicki L. Friesen|journal=Molecular Ecology|year=2017|volume=26|issue=13|pages=3330–3342|doi=10.1111/mec.14126|pmid=28370658|s2cid=46852358|doi-access=free|bibcode=2017MolEc..26.3330T}}</ref>

# A análise filogenética indica que as espécies incipientes são táxons irmãos
# O tempo de reprodução é baseado geneticamente (hereditário para a prole)
# A fonte de divergência é explicitamente a alocronia e não o resultado de reforço ou outros mecanismos

Acredita-se que a alocronia evolua mais facilmente quanto maior for a hereditariedade do tempo reprodutivo, ou seja, quanto maior for a ligação entre os genes e o tempo de reprodução, maior será a probabilidade de ocorrer especiação.<ref>{{Citation|title=Population structure attributable to reproductive time: isolation by time and adaptation by time|author=Andrew P Hendry and Troy Day|journal=Molecular Ecology|year=2005|volume=14|issue=4|pages=901–916|doi=10.1111/j.1365-294X.2005.02480.x|pmid=15773924|s2cid=8226535|doi-access=free|bibcode=2005MolEc..14..901H}}</ref> O isolamento temporal é único, pois pode ser explicitamente simpátrico e não genético;<ref name="Speciation" />{{rp|203}} entretanto, fatores genéticos devem estar envolvidos para que o isolamento leve ao isolamento reprodutivo completo e à especiação subsequente. Sabe-se que a especiação por alocronia ocorre em três períodos de tempo: anual (por exemplo, [[Cigarra|cigarras]] periódicas que emergem ao longo de décadas ou florações de bambu que ocorrem em várias décadas), sazonal (organismos que se reproduzem durante épocas do ano, como inverno ou verão) e diária (por exemplo, épocas de desova diária de corais). A tabela abaixo resume vários estudos considerados exemplos fortes ou convincentes de especiação alocrônica que ocorrem na natureza.<ref name="Taylor&Frieson20172" />

{| class="wikitable sortable mw-collapsible" style="margin-left: auto; margin-right: auto; border: none;"
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Tabela de eventos de especiação alocrônica conhecidos ou prováveis. 
!Espécies
!Descrição
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|''{{Ill|en|Acropora|Acropora|Acropora}}'' spp.
|Corais japoneses isolados reprodutivamente pelo momento de sua desova.<ref>{{Citation|title=Ecological and genetic aspects of reproductive isolation by different spawning times in Acropora corals|author=H. Fukami, M. Omori, K. Shimoike, T. Hayashibara, and M. Hatta|journal=Marine Biology|year=2003|volume=142|issue=4|pages=679–684|doi=10.1007/s00227-002-1001-8|bibcode=2003MarBi.142..679F|s2cid=81981786}}</ref>
|-
|''{{Ill|en|Orbicella annularis|Orbicella annularis|Orbicella annularis}},{{Ill|en|Orbicella faveolata|Orbicella faveolata|O. faveolata}}'' e ''{{Ill|en|Orbicella franksi|Orbicella franksi|O. franksi}}''
|Três espécies relacionadas de [[coral]] que se especiaram devido ao momento de sua desova.<ref>{{Citation|title=Direct evidence for reproductive isolation among the three species of the Montastraea annularis complex in Central America (Panamá and Honduras)|author=N. Knowlton, J. L. Maté, H. M. Guzmán, R. Rowan, and J. Jara|journal=Marine Biology|year=1997|volume=127|issue=4|pages=705–711|doi=10.1007/s002270050061|bibcode=1997MarBi.127..705K|s2cid=37997956}}</ref>
|-
|''[[Oncorhynchus nerka]]''
|A reprodução anual do salmão ocorre em dois períodos do ano (final e início) e causou o isolamento genético de populações incipientes. Sabe-se que a reprodução do peixe é genética, mas não se conhecem genes específicos para essa espécie.<ref>{{Citation|title=Condition dependence and adaptation-by-time: breeding date, life history, and energy allocation within a population of salmon|author=Andrew P. Hendry, Ole K. Berg, and Thomas P. Quinn|journal=Oikos|year=1999|volume=85|issue=3|pages=499–514|doi=10.2307/3546699|jstor=3546699|bibcode=1999Oikos..85..499H}}</ref><ref>{{Citation|title=Adaptive variation in senescence: reproductive lifespan in a wild salmon population|author=Andrew P Hendry, Yolanda E Morbey, Ole K Berg, and John K Wenburg|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|year=2004|volume=271|issue=1536|pages=259–266|doi=10.1098/rspb.2003.2600|pmid=15058436|pmc=1691593}}</ref><ref>{{Citation|title=Bimodal run distribution in a northern population of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka): life history and genetic analysis on a temporal scale|author=E. K. Fillatre, P. Etherton, and D. D. Heath|journal=Molecular Ecology|year=2003|volume=12|issue=7|pages=1793–1805|doi=10.1046/j.1365-294x.2003.01869.x|pmid=12803632|bibcode=2003MolEc..12.1793F|s2cid=25772120}}</ref>
|-
|''[[Thaumetopoea pityocampa]]''
|A codominância nos genes está associada ao tempo de emergência dos estágios [[Larva|larvais]] dessa espécie de mariposa. As populações de larvas de inverno e verão estão em processo de especiação.<ref>{{Citation|title=Establishment and expansion of a Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) (Lep. Notodontidae) population with a shifted life cycle in a production pine forest, Central-Coastal Portugal|author=C.Pimentel, T.Calvão, M.Santos, C.Ferreira, M.Neves, and J.-Å.Nilsson|journal=Forest Ecology and Management|year=2006|volume=233|issue=1|pages=108–115|doi=10.1016/j.foreco.2006.06.005}}</ref><ref>{{Citation|title=Phenotypic divergence in reproductive traits of a moth population experiencing a phenological shift|author=Helena M Santos, Maria-Rosa Paiva, Susana Rocha, Carole Kerdelhué, and Manuela Branco|journal=Ecology and Evolution|year=2013|volume=3|issue=15|pages=5098–5108|doi=10.1002/ece3.865|pmid=24455139|pmc=3892371|bibcode=2013EcoEv...3.5098S}}</ref><ref>{{Citation|title=Experimental evidence for heritable reproductive time in 2 allochronic populations of pine processionary moth|author=Manuela Branco, Maria-Rosa Paiva, Helena Maria Santos, Christian Burban, and Carole Kerdelhué|journal=Insect Science|year=2017|volume=24|issue=2|pages=325–335|doi=10.1111/1744-7917.12287|pmid=26530538|s2cid=9091980|doi-access=free|bibcode=2017InsSc..24..325B}}</ref>
|-
|''Inurois punctigera''
|A reprodução é impedida em áreas onde as temperaturas no meio do inverno são inadequadas para a espécie de mariposa. Isso deu origem a populações tardias e precoces.<ref>{{Citation|title=Parallel allochronic divergence in a winter moth due to disruption of reproductive period by winter harshness|author=Satoshi Yamamoto and Teiji Sota|journal=Molecular Ecology|year=2012|volume=21|issue=1|pages=174–183|doi=10.1111/j.1365-294X.2011.05371.x|pmid=22098106|bibcode=2012MolEc..21..174Y|s2cid=23572464}}</ref>
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|''Pemphigus populitransversus'' e ''P. obesinymphae''
|Os pulgões formadores de galhas produzem galhas em diferentes folhas da mesma espécie de árvore hospedeira. O P. populi-transversus forma galhas nas folhas do início da primavera, enquanto o P. obesinymphae as forma nas folhas do verão. Isso levou a um isolamento reprodutivo completo.<ref>{{Citation|title=Phylogenetic and molecular evidence for allochronic speciation in gall-forming aphids (Pemphigus)|author=Patrick Abbot and James H Withgott|journal=Evolution|year=2004|volume=58|issue=3|pages=539–553|doi=10.1111/j.0014-3820.2004.tb01677.x|pmid=15119438|s2cid=25277034|doi-access=}}</ref>
|-
|''{{Ill|en|Asphondylia|Asphondylia|Asphondylia}}'' spp.
|Três espécies de mosquitos infectam os caules da ''[[Larrea tridentata]]'', ''A. auripila'' no verão, ''A. resinosa'' no inverno e ''A. foliosa'' na primavera.<ref>{{Citation|title=Adaptive radiation of gall-inducing insects within a single host-plant species|author=Jeffrey B Joy and Bernard J Crespi|journal=Evolution|year=2007|volume=61|issue=4|pages=784–795|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00069.x|pmid=17439611|s2cid=16864372|doi-access=}}</ref>
|-
|''{{Ill|en|Acropora samoensis|Acropora samoensis|Acropora samoensis}}''
|Populações de espécies simpátricas de coral desovam separadamente no outono e na primavera, sendo a desova hereditária, provavelmente envolvendo o gene PaxC.<ref>{{Citation|title=Asynchronous spawning in sympatric populations of a hard coral reveals cryptic species and ancient genetic lineages|author=Natalie L Rosser|journal=Molecular Ecology|year=2015|volume=24|issue=19|pages=5006–5019|doi=10.1111/mec.13372|pmid=26339867|bibcode=2015MolEc..24.5006R|s2cid=13151100}}</ref>
|-
|''Cellana'' spp.
|Habitando diferentes profundidades dentro de centímetros, as lapas se tornaram reprodutivamente isoladas, provavelmente devido a uma combinação de especiação parapátrica e sinais de desova (por exemplo, desova de acordo com o nível da água.<ref>{{Citation|title=Diversification of sympatric broadcast-spawning limpets (Cellana spp.) within the Hawaiian archipelago|author=Christopher E. Bird, Brenden S. Holland, Brian W Bowen, and Robert J Toonen|journal=Molecular Ecology|year=2011|volume=20|issue=10|pages=2128–2141|doi=10.1111/j.1365-294X.2011.05081.x|pmid=21481050|bibcode=2011MolEc..20.2128B|s2cid=23432529}}</ref>
|-
|''Hydrobates'' spp.
|O grupo de petréis tem espécies reprodutivamente isoladas (nos [[Açores (região autónoma)|Açores]]) e incipientes (outros [[Arquipélago|arquipélagos]]) causadas por estações de reprodução frias e quentes.<ref>{{Citation|title=Speciation through temporal segregation of Madeiran storm petrel (Oceanodroma castro) populations in the Azores?|author=L. R. Monteiro|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|year=1998|volume=353|issue=1371|pages=945–953|doi=10.1098/rstb.1998.0259|pmc=1692297}}</ref><ref>{{Citation|title=Sympatric speciation by allochrony in a seabird|author=V. L. Friesen, A. L. Smith, E. Gómez-Díaz, M. Bolton, R. W. Furness, J. González-Solís, and L. R. Monteiro|journal=PNAS|year=2007|volume=104|issue=47|pages=18589–18594|doi=10.1073/pnas.0700446104|pmid=18006662|pmc=2141821|bibcode=2007PNAS..10418589F|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/47/18589.full.pdf|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|title=Monteiro's Storm-petrel Oceanodroma monteiroi: a new species from the Azores|author=Mark Bolton, Andrea L. Smith, Elena Gómez-díaz, Vicki L. Friesen, Renata Medeiros, Joël Bried, Jose L. Roscales, and Robert W. Furness|journal=Ibis|year=2008|volume=150|issue=4|pages=717–727|doi=10.1111/j.1474-919X.2008.00854.x}}</ref>
|-
|''{{Ill|en|Howea belmoreana|Howea belmoreana|Howea belmoreana}}'' e ''{{Ill|en|Howea forsteriana|Howea forsteriana|H. forsteriana}}''
|Épocas de floração controladas geneticamente causaram (em conjunto com diferentes níveis de [[pH]] do solo) o isolamento reprodutivo de duas espécies de palmeiras na [[Ilha de Lord Howe]].<ref>{{Citation|title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island|author=Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J Clarkson, Maria V Norup, Martyn P Powell, David Springate, Nicolas Salamin, and William J Baker|journal=Nature|year=2006|volume=441|issue=7090|pages=210–213|doi=10.1038/nature04566|pmid=16467788|bibcode=2006Natur.441..210S|s2cid=867216}}</ref>
|-
|[[Uncinula necator|''Uncinula necator'']]
|Apresenta evidências de isolamento devido a diferenças temporais de sua espécie hospedeira ''[[Vitis vinifera]]''.<ref>{{Citation|title=Spatio-temporal distribution of Erysiphe necator genetic groups and their relationship with disease levels in vineyards|author=Josselin Montarry, Philippe Cartolaro, Sylvie Richard-Cervera, and François Delmotte|journal=European Journal of Plant Pathology|year=2009|volume=123|pages=61–70|doi=10.1007/s10658-008-9343-9|bibcode=2009EJPP..123...61M|s2cid=13114251|citeseerx=10.1.1.511.8215}}</ref>
|-
|''[[Oncorhynchus gorbuscha]]''
|Ciclos de vida de dois anos, pares e ímpares, em conjunto com a reprodução sazonal do salmão rosa, levaram à diferenciação genética entre as duas populações.<ref>{{Citation|title=Gene differentiation in Pacific salmon (Oncorhynchus Sp.): facts and models with reference to pink salmon (O. Gorbuscha)|author=Lev A. Zhivotovsky, A. J. Gharrett, A. J. McGregor, M. K. Glubokovsky, and Marcus W. Feldman|journal=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences|year=1994|volume=51|pages=223–232|doi=10.1139/f94-308}}</ref><ref>{{Citation|title=Comparative phylogeography of the two pink salmon broodlines: an analysis based on a mitochondrial DNA genealogy|author=D. Churikov and A. J. Gharrett|journal=Molecular Ecology|year=2002|volume=11|issue=6|pages=1077–1101|doi=10.1046/j.1365-294x.2002.01506.x|pmid=12030984|bibcode=2002MolEc..11.1077C|s2cid=24965183}}</ref><ref>{{Citation|title=Temporally Isolated Lineages of Pink Salmon Reveal Unique Signatures of Selection on Distinct Pools of Standing Genetic Variation|author=Morten T. Limborg, Ryan K. Waples, James E. Seeb, and Lisa W. Seeb|journal=Journal of Heredity|year=2014|volume=105|issue=6|pages=835–845|doi=10.1093/jhered/esu063|pmid=25292170|doi-access=free}}</ref>
|-
|''{{Ill|en|Magicicada|Periodical cicadas|Magicicada}}'' spp
|Grupos de pares de espécies com ciclos de vida de 13 e 17 anos (sete espécies no total) de cigarras emergem para se reproduzir separadas por grandes intervalos de tempo entre as estações de reprodução.<ref>{{Citation|title=Reproductive character displacement and speciation in periodical cicadas, with description of new species, 13-year Magicicada neotredecem|author=D. C. Marshall and J. R. Cooley|journal=Evolution|year=2000|volume=54|issue=4|pages=1313–1325|doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00564.x|pmid=11005298|s2cid=28276015|doi-access=free|hdl=2027.42/73691|hdl-access=free}}</ref><ref>{{Citation|title=Genetic evidence for assortative mating between 13-year cicadas and sympatric "17-year cicadas with 13-year life cycles" provides support for allochronic speciation|author=C. Simon, J. Tang, S. Dalwadi, G. Staley, J. Deniega, and T. R. Unnasch|journal=Evolution|year=2000|volume=54|issue=4|pages=1326–1336|doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00565.x|pmid=11005299|s2cid=19105047|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|title=Independent divergence of 13- and 17-y life cycles among three periodical cicada lineages|author=Teiji Sota, Satoshi Yamamoto, John R. Cooley, Kathy B. R. Hill, Chris Simon, and Jin Yoshimura|journal=PNAS|year=2013|volume=110|issue=17|pages=6919–6924|doi=10.1073/pnas.1220060110|pmid=23509294|pmc=3637745|bibcode=2013PNAS..110.6919S|doi-access=free}}</ref> Somente a cada 221 anos os ciclos de 13 e 17 anos se alinham, onde ambos os pares emergem simultaneamente.<ref name="Taylor&Frieson2017">{{Citation|title=The role of allochrony in speciation|author=Rebecca S. Taylor and Vicki L. Friesen|journal=Molecular Ecology|year=2017|volume=26|issue=13|pages=3330–3342|doi=10.1111/mec.14126|pmid=28370658|s2cid=46852358|doi-access=free|bibcode=2017MolEc..26.3330T}}</ref>
|-
|''Antitrogus parvulus''
|Duas coortes de besouros expressam diferenciação genética de ciclos de vida separados por intervalos de dois anos.<ref>{{Citation|title=Overwintering, soil distribution and phenology of Childers canegrub, Antitrogus parvulus (Coleoptera: Scarabaeidae) in Queensland sugarcane|author=D. P. Logan, P. G. Allsopp, and M. P. Zalucki|journal=Bulletin of Entomological Research|year=2003|volume=93|issue=4|pages=307–314|doi=10.1079/ber2003245|pmid=12908916}}</ref>
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|''{{Ill|en|Oeneis melissa|Oeneis melissa|Oeneis melissa}} semidea''
|Os ciclos de vida de dois anos dos grupos de reprodução das espécies de borboletas causaram diferenciação genética.<ref>{{Citation|title=Population genetic structure and genetic diversity of the threatened White Mountain arctic butterfly (Oeneis melissa semidea)|author=A. E. Gradish, N. Keyghobadi, and G. W. Otis|journal=Conservation Genetics|year=2015|volume=16|issue=5|pages=1253–1264|doi=10.1007/s10592-015-0736-y|bibcode=2015ConG...16.1253G|s2cid=13307002}}</ref>
|-
|[[Bambusoídeas|Bambusoideae]]
|Os bambus passam por uma reprodução semelparosa em que vivem por anos antes de florescerem em massa de uma só vez. Isso pode ocorrer em anos diferentes e em locais diferentes. Acredita-se que as manchas alocrônicas tenham impulsionado a diversificação das espécies globais de bambu.<ref>{{Citation|title=Ecological Determinants of Life History Evolution of Two Indian Bamboo Species|author=Madhav Gadgil and S. Narendra Prasad|journal=Biotropica|year=1984|volume=16|issue=3|pages=161–172|doi=10.2307/2388050|jstor=2388050|bibcode=1984Biotr..16..161G}}</ref><ref>{{Citation|title=Synchrony and asynchrony: observations and hypotheses for the flowering wave in a long-lived semelparous bamboo|author=Donald C. Franklin|journal=Journal of Biogeography|year=2004|volume=31|issue=5|pages=773–786|doi=10.1111/j.1365-2699.2003.01057.x|bibcode=2004JBiog..31..773F|s2cid=55279438}}</ref><ref>{{Citation|title=Bamboo-Dominated Forests of the Southwest Amazon: Detection, Spatial Extent, Life Cycle Length and Flowering Waves|author=Anelena L. de Carvalho, Bruce W. Nelson, Milton C. Bianchini, Daniela Plagnol, Tatiana M. Kuplich, and Douglas C. Daly|journal=PLOS ONE|year=2013|volume=8|issue=1|pages=e54852|doi=10.1371/journal.pone.0054852|pmid=23359438|pmc=3554598|bibcode=2013PLoSO...854852C|doi-access=free}}</ref>
|}

=== Outras formas pré-zigóticas de isolamento ecológico ===
Supõe-se que a seleção contra migrantes, ou inviabilidade do imigrante, seja uma forma de isolamento ecológico. Esse tipo de especiação envolve as baixas taxas de sobrevivência de migrantes entre populações devido à falta de adaptações a habitats não nativos. Há pouca compreensão da relação entre o isolamento pós-casamento, pré-zigótico e a ecologia.<ref name="Rundle&Nosil2005" /> O isolamento pós-casamento ocorre entre o processo de cópula (ou polinização) e a fertilização - também conhecido como isolamento gamético<ref name="Speciation" />{{rp|232}}. Alguns estudos envolvendo o isolamento gamético em moscas-das-frutas ''[[Drosophila]]''<ref>{{Citation|title=Cryptic reproductive isolation in the Drosophila simulans species complex|author=Catherine S. C. Price, Christine H. Kim, Carina J. Gronlund, and Jerry A. Coyne|journal=Evolution|year=2001|volume=55|issue=1|pages=81–92|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb01274.x|pmid=11263748|s2cid=18100324|doi-access=free}}</ref>, grilos<ref>{{Citation|title=Conspecific Sperm Precedence is an Effective Barrier to Hybridization Between Closely Related Species|author=Daniel J. Howard, Pamela G. Gregory, Jiming Chu, and Michael L. Cain|journal=Evolution|year=1998|volume=52|issue=2|pages=511–516|doi=10.1111/j.1558-5646.1998.tb01650.x|pmid=28568320|s2cid=8184734|doi-access=free}}</ref> e plantas ''[[Helianthus]]''<ref>{{Citation|title=Interspecific Pollen Competition as a Reproductive Barrier Between Sympatric Species of Helianthus (Asteraceae)|author=Loren H. Rieseberg, Andree M. Desrochers and Sue J. Youn|journal=American Journal of Botany|year=1995|volume=82|issue=4|pages=515–519|doi=10.2307/2445699|jstor=2445699}}</ref> sugerem que pode haver uma função na ecologia; no entanto, isso não está determinado.<ref name="Rundle&Nosil2005" />

=== Formas pós-zigóticas de isolamento ecológico ===
[[File:Post-Zygotic_Ecological_Isolation.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Post-Zygotic_Ecological_Isolation.svg|direita|miniaturadaimagem|Três formas de isolamento pós-zigótico com base ecológica:1. Isolamento pós-zigótico ecologicamente independente.

2. Isolamento pós-zigótico ecologicamente dependente.

3. Seleção contra híbridos]]
O isolamento pós-zigótico ecologicamente independente decorre de incompatibilidades genéticas entre dois indivíduos híbridos de uma espécie. Acredita-se que, em alguns casos, os híbridos têm menor aptidão, especialmente com base no ambiente em que residem.<ref name="Rundle&Whitlock2001">{{Citation|title=A Genetic Interpretation of Ecologically Dependent Isolation|author=Howard D. Rundle Michael C. Whitlock|journal=Evolution|year=2001|volume=55|issue=1|pages=198–201|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb01284.x|pmid=11263739|s2cid=14710367|doi-access=free}}</ref> Por exemplo, em ambientes extremos com nichos ecológicos limitados a serem explorados, é necessária uma alta aptidão, ao passo que, se um ambiente tiver muitos nichos, os indivíduos com menor aptidão poderão sobreviver por mais tempo. Alguns estudos indicam que essas incompatibilidades são a causa da especiação ecológica porque podem evoluir rapidamente por meio de seleção divergente.<ref name="Rundle&Nosil2005" />

O isolamento pós-zigótico ecologicamente dependente resulta da redução da aptidão do híbrido devido à sua posição em um nicho ecológico<ref name="Rundle&Nosil2005" /> - ou seja, as espécies parentais ocupam nichos ligeiramente diferentes, mas seus descendentes híbridos acabam exigindo um nicho que é uma mistura entre os dois, o que normalmente não existe (em relação a um cenário de aptidão). Isso foi detectado em populações de peixes esgana-gatos (''[[Gasterosteus aculeatus]]''),<ref>{{Citation|title=A test of ecologically dependent postmating isolation between sympatric sticklebacks|author=Howard D Rundle|journal=Evolution|year=2002|volume=56|issue=2|pages=322–329|doi=10.1111/j.0014-3820.2002.tb01342.x|pmid=11926500|s2cid=11550301|doi-access=free}}</ref><ref name=":0">{{Citation|title=Ecological Speciation in Sticklebacks: Environment-Dependent Hybrid Fitness|author=Todd Hatfield and Dolph Schluter|journal=Evolution|year=1999|volume=53|issue=3|pages=866–873|doi=10.1111/j.1558-5646.1999.tb05380.x|pmid=28565618|s2cid=10638478|doi-access=free}}</ref> besouros de nenúfar (''{{Ill|en|Galerucella nymphaeae|Galerucella nymphaeae|Galerucella nymphaeae}}''),<ref name=":0" /> pulgões-de-ervilha,<ref>{{Citation|title=Reproductive isolation between divergent races of pea aphids on two hosts. II. Selection against migrants and hybrids in the parental environments|author=Sara Via, A. C. Bouck, and S. Skillman|journal=Evolution|year=2000|volume=54|issue=5|pages=1626–1637|doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00707.x|pmid=11108590|s2cid=26339284|doi-access=free}}</ref> e ''[[Eurosta solidaginis]]''.<ref>{{Citation|title=Hybridization Studies on the Host Races of Eurosta Solidaginis: Implications for Sympatric Speciation|author=Timothy P Craig, John D Horner, and Joanne K Itami|journal=Evolution|year=1997|volume=51|issue=5|pages=1552–1560|doi=10.1111/j.1558-5646.1997.tb01478.x|pmid=28568625|s2cid=6447741|doi-access=free}}</ref>

A seleção contra híbridos pode, às vezes (é possível que a especiação não ecológica possa ser atribuída), ser considerada uma forma de isolamento ecológico se tiver origem em um mecanismo ecológico. Por exemplo, a prole híbrida pode ser vista como “menos atraente” para os parceiros devido a exibições sexuais intermediárias ou diferenças na comunicação sexual. O resultado final é que os genes de cada população parental não conseguem se misturar, pois são carregados por um híbrido que provavelmente não se reproduzirá. Esse padrão de seleção sexual contra descendentes híbridos foi encontrado nas borboletas ''[[Heliconius]].''<ref name="Rundle&Nosil2005" /> As duas espécies ''H. cydno'' e ''H. melpomene'' são distribuídas simpatricamente na América do Sul e se hibridizam com pouca frequência. Quando hibridizam, as espécies mostram um forte acasalamento de apoio devido ao padrão de cores desenvolvido por mimetismo que os descendentes híbridos têm como intermediário.<ref name="Naisbit2001">{{Citation|title=Disruptive sexual selection against hybrids contributes to speciation between Heliconius cydno and Heliconius melpomene|author=R. E. Naisbit, C. D. Jiggins, and J. Mallet|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|year=2001|volume=268|issue=1478|pages=1849–1854|doi=10.1098/rspb.2001.1753|pmid=11522205|pmc=1088818}}</ref> Padrões semelhantes foram encontrados em crisopídeos<ref>{{cite book|title=Endless Forms: Species and Speciation|last1=Wells|first1=Marta Martínez|last2=Henry|first2=Charles|date=1998|publisher=Oxford University Press|chapter=Songs, reproductive isolation and speciation in cryptic species of insects: a case study using green lacewings|isbn=978-0195109016|editor-last2=Berlocher|editor-first2=Stewart H.|editor-last1=Howard|editor-first1=Daniel J.|pages=217–233|name-list-style=}}</ref> padrões de migração de populações de pássaros ''[[Sylvia atricapilla]]'',<ref>{{Citation|title=SE- and SW-migrating Blackcap (Sylvia atricapilla) populations in Central Europe: Orientation of birds in the contact zone|author=Andreas J. Helbig|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=1991|volume=4|issue=4|pages=657–670|doi=10.1046/j.1420-9101.1991.4040657.x|s2cid=84847304|doi-access=free}}</ref> aranhas-lobo (''{{Ill|en|Schizocosa ocreata|Schizocosa ocreata|Schizocosa ocreata}}'' e ''{{Ill|en|Schizocosa rovneri|Schizocosa rovneri|S. rovneri}}'') e em seus comportamentos de cortejo,<ref>{{Citation|title=The Inheritance of Courtship Behavior and its Role as a Reproductive Isolating Mechanism in Two Species of Schizocosa Wolf Spiders (Araneae; Lycosidae)|author=Gail E. Stratton and George W. Uetz|journal=Evolution|year=1986|volume=40|issue=1|pages=129–141|doi=10.1111/j.1558-5646.1986.tb05724.x|pmid=28564117|s2cid=7755906|doi-access=free}}</ref> em esgana-gatos [[Zona bentônica|bentônicos]] e limnéticos simpátricos (o complexo ''Gasterosteus'' ''aculeatus''),<ref>{{Citation|title=Sexual Selection Against Hybrids Between Sympatric Stickleback Species: Evidence from a Field Experiment|author=Steven M Vamosi and Dolph Schluter|journal=Evolution|year=1999|volume=53|issue=8|pages=874–879|doi=10.1111/j.1558-5646.1999.tb05381.x|pmid=28565643|s2cid=205781377|doi-access=free}}</ref> e nas borboletas panamenhas ''[[Anartia fatima]]'' e ''[[Anartia amathea|A. amathea]]''.<ref>{{Citation|title=Speciation in two neotropical butterflies: extending Haldane's rule|author=N. Davies, A. Aiello, J. Mallet, A. Pomiankowski, and R. E. Silberglied|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|year=1997|volume=264|issue=1383|pages=845–851|doi=10.1098/rspb.1997.0118|pmc=1688429|bibcode=1997RSPSB.264..845D}}</ref> As flores que envolvem discriminação de polinizadores contra híbridos também apresentaram esse padrão, em flores de macaco (''Erythranthe lewisii'' e ''Erythranthe cardinalis'')<ref>{{Citation|title=Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)|author=Douglas W. Schemske and H. D. Bradshaw Jr.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=1999|volume=96|issue=21|pages=11910–11915|doi=10.1073/pnas.96.21.11910|pmid=10518550|pmc=18386|bibcode=1999PNAS...9611910S|url=https://www.pnas.org/content/pnas/96/21/11910.full.pdf|doi-access=free}}</ref> e em duas espécies do grupo de íris da Louisiana, ''{{Ill|en|Iris fulva|Iris fulva|Iris fulva}}'' e ''{{Ill|en|Iris hexagona|Iris hexagona|I. hexagona}}''.<ref>{{Citation|title=Site-to-site differences in pollinator visitation patterns in a Louisiana iris hybrid zone|author=Simon K. Emms and Michael L. Arnold|journal=Oikos|year=2000|volume=91|issue=3|pages=568–578|doi=10.1034/j.1600-0706.2000.910319.x}}</ref>

== Referências ==
<references />
{{Portal3|biologia|ecologia|evolução}}{{Evolução}}
[[Categoria:Evolução]]
[[Categoria:Especiação]]
[[Categoria:Ecologia]]