Mostrar código-fonte de Modelo de Morris–Lecar

O '''modelo de Morris–Lecar''' é um [[Modelos de disparos neuronais|modelo de disparos neuronal]] desenvolvido por Catherine Morris e Harold Lecar para reproduzir os diversos comportamentos [[Onda cerebral|oscilatórios]] associadas à condutância de [[íon]]s Ca<sup>2+</sup> e K<sup>+</sup> na fibra muscular da [[cirripedia]].<ref name=ml81>{{Citar periódico |último=Morris |primeiro=Catherine |último2=Lecar |primeiro2=Harold |título=Voltage Oscillations in the barnacle giant muscle fiber |periódico=Biophys J. |volume=35 |edição=1 |páginas=193–213 |data=07-1981 |url=http://jaguar.biologie.hu-berlin.de/downloads/Fachkurs/SS2010/Morris_Lecar_1981 |doi=10.1016/S0006-3495(81)84782-0 |pmid=7260316 |pmc=1327511}}</ref> Os [[neurônio]]s de Morris–Lecar exibem ambas as classes I e II de excitação neuronal.

==História==
Catherine Morris (nascida em 24 de dezembro de 1949) é uma bióloga canadense. Recebeu uma bolsa da Commonwealth para estudar na [[Universidade de Cambridge]], onde se tornou doutora em 1977. Assumiu um cargo de professora na [[Universidade de Ottawa]] no início dos anos 1980. Desde 2015, é uma [[professor emérito|professora emérita]] dessa instituição. Harold Lecar (18 de outubro de 1935 - 4 de fevereiro de 2014) foi um professor norte-americano de [[biofísica]] e [[neurobiologia]] na [[Universidade da Califórnia]], em [[Berkeley]]. Doutorou-se em física na [[Universidade Columbia]], em 1963.

==Método experimental==
Os experimentos de Morris–Lecar basearam-se no método de [[Grampeamento de voltagem|grampeamento de tensão]] desenvolvido por Keynes et al., em 1973.<ref>{{Citar periódico |primeiro=R. D. |último=Keynes |primeiro2=E. |último2=Rojas |primeiro3=R. E. |último3=Taylor |primeiro4=J. |último4=Vergara |título=Calcium and potassium systems of a giant barnacle muscle fibre under membrane potential control |periódico=The Journal of Physiology (London) |volume=229 |páginas=409–455 |data=03-1973|pmid=4724831 |pmc=1350315}}</ref>

{{Cquote|Grandes espécimes da cirripedia ''Balanus nubilus'' (Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., [[Venice (Los Angeles)|Venice]], [[Califórnia]]) foram usados. A cirripedia foi serrada em metades laterais, e os músculos depressores do "scutorum rostralis" foram cuidadosamente expostos. Fibras individuais foram dissecadas, a incisão iniciada a partir do [[tendão]]. A outra terminação do músculo foi cortado próximo a sua ligação à concha e amarrado. Fibras isoladas foram ou usadas imediatamente ou mantidas em água do mar artificial por trinta minutos antes do uso. Experimentos foram realizados a temperatura ambiente de 22[[Celsius|°C]].<ref name=ml81/>(Tradução livre)}}

==Principais pressupostos do modelo de Morris–Lecar==
#As equações aplicam-se a trechos espacialmente iso-potenciais de membrana. Há duas correntes dependentes de voltagem persistentes (não-inativantes) com potenciais de reversão opostamente enviesados. A corrente de [[despolarização]] é composta pelos íons Na<sup>+</sup> ou Ca<sup>2+</sup> (ou ambos), dependendo do sistema a ser modelado, e a corrente [[Hiperpolarização|hiperpolarizadora]] é composta pelo íon K<sup>+</sup>.
#Os [[Canal iônico|canais]] de ativação acompanham mudanças no [[Potencial elétrico de membrana|potencial de membrana]] de modo suficientemente rápido de maneira que a condutância de ativação pode voltar instantaneamente ao estado de repouso sob qualquer voltagem.
#A dinâmica da variável de recuperação pode ser aproximada por uma [[equação diferencial linear]] de primeira ordem para a probabilidade do canal abrir.<ref name="scholar">{{Citar periódico |primeiro=Harold |último=Lecar |título=Morris-Lecar model |periódico=[[Scholarpedia]] |volume=2 |edição=10 |página=1333 |ano=2007 |doi=10.4249/scholarpedia.1333}}</ref>

==Descrição fisiológica==
O [[Modelo (matemática)|modelo]] de Morris–Lecar é um sistema bidimensional de equações diferenciais [[Sistema dinâmico não linear|não lineares]]. É considerado um modelo simples em comparação com o [[modelo de Hodgkin-Huxley]], de quatro dimensões.

Qualitativamente, esse sistema de equações descreve a relação complexa entre o potencial de membrana e ativação de canais de iônicos na membrana: o potencial depende da atividade dos canais iônicos que, por sua vez, depende da [[Tensão elétrica|voltagem]]. À medida que os parâmetros de [[bifurcação]] são alterados, diferentes classes de comportamento neuronal são percebidas. <math>\tau_N</math> está associado às relativas escalas de tempo das dinâmicas de [[Potencial de ação|disparo]], que varia amplamente de célula para célula e tem uma dependência com a temperatura significativa.<ref name=scholar/>

Quantitativamente, o modelo é descrito pelo sistema

: <math>
\begin{cases}
   \dot{V}(t) = [I-g_\mathrm{L}(V(t)-V_\mathrm{L})-g_\mathrm{Ca}M_\mathrm{ss}(V(t)-V_\mathrm{Ca})-g_\mathrm{K}N(t)(V(t)-V_\mathrm{K})]/C \\
   \dot{N}(t) = \left( N_\mathrm{ss}-N(t) \right) / \tau_{N}
\end{cases}
</math>,

em que

: <math>
\begin{align}
  M_{ss} =& \frac{1}{2} \cdot \left[ 1 + \tanh \left( \frac{V(t)-V_1}{V_2} \right) \right] \\
  N_{ss} =& \frac{1}{2} \cdot \left[ 1 + \tanh \left( \frac{V(t)-V_3}{V_4} \right) \right] \\
  \tau_N =& 1/ \left[ \varphi \cosh \left( \frac{V(t)-V_3}{2V_4} \right) \right]
\end{align}
</math>

e <math>\dot{V}(t)</math> e <math>\dot{N}(t)</math> denotam as primeiras [[derivada]]s temporais das variáveis <math>V(t)</math> e <math>N(t)</math>.

Note-se que as equações <math>M_{ss}</math> e <math>N_{ss}</math> podem também ser expressas como
: <math>
\begin{align}
   M_{ss} =& 1/\left\{ 1+exp \left[ \frac{-2(V(t)-V_1)}{V_2} \right] \right\} \\
   N_{ss} =& 1/\left\{ 1+exp \left[ \frac{-2(V(t)-V_3)}{V_4} \right] \right\} \\
\end{align}
</math>,

mas a maioria dos autores prefere a forma que usa as [[Função hiperbólica|funções hiperbólicas]] <math>tanh</math> e <math>cosh</math>.

===Variáveis===
* <math>V</math>: potencial de membrana
* <math>N</math>: variável de recuperação: a probabilidade que o canal do íon K<sup>+</sup> esteja conduzindo

===Parâmetros e constantes===
* <math>I</math>: [[Corrente elétrica|corrente]] aplicada
* <math>C</math>: [[capacitância]] da membrana
* <math>g_L</math>, <math>g_{Ca}</math>, <math>g_K</math>: condutâncias de vazamento, de íons Ca<sup>2+</sup> e K<sup>+</sup>, respectivamente, através dos canais na membrana
* <math>V_L</math>, <math>V_{Ca}</math>, <math>V_K</math>: [[potencial de equilíbrio]] de vazamento, de íons Ca<sup>2+</sup> e K<sup>+</sup>, respectivamente
* <math>V_1</math>, <math>V_2</math>, <math>V_3</math>, <math>V_4</math>: parâmetros de ajuste para o estado de repouso e a constante de tempo
* <math>\varphi</math>: frequência de referência

==Bifurcações==
Bifurcações no modelo de Morris–Lecar foram analisadas a partir da corrente aplicada <math>I</math>, como o principal parâmetro de bifurcação, e <math>\varphi</math>, <math>g_{Ca}</math>, <math>V_3</math>, <math>V_4</math> como os parâmetros secundários para a análise do [[Espaço de fase|plano de fase]].<ref>{{Citar periódico  |último=Tsumoto |primeiro=Kunichika |último2=Kitajimab |primeiro2=Hiroyuki |último3=Yoshinagac |primeiro3=Tetsuya |último4=Aiharad |primeiro4=Kazuyuki |último5=Kawakamif |primeiro5=Hiroshi |título=Bifurcations in Morris–Lecar neuron model |periódico=Neurocomputing |volume=69 |edição=4–6 |páginas=293–316 |data=01-2006 |língua=en,ja |doi=10.1016/j.neucom.2005.03.006}}</ref>

{{multiple image
<!-- Essential parameters -->
| align     = center
| direction = horizontal
| width     = 360
<!-- Extra parameters -->
| header = Bifurcações possíveis
| header_align = center
| header_background = 
| footer = Simulações do grampeamento de tensão no modelo de Morris–Lecar. A corrente injetada para a bifurcação SNIC e a bifurcação homoclínica varia de 30nA a 50nA, enquanto a corrente para a bifurcação de Hopf varia de 80nA a 100nA.
| footer_align = 
| footer_background = 
| background color =

|image1=MorrisLecarHopfTimeDomain.gif
|width1=360
|caption1=<div class="center" style="width:auto; margin-left:auto; margin-right:auto;"> [[Bifurcação de Hopf]] </div>
|alt1=Upper Darboux sum example

|image2=MorrisLecarSNICTimeDomain.gif
|width2=360
|caption2=<div class="center" style="width:auto; margin-left:auto; margin-right:auto;"> [[Bifurcação SNIC]] </div>
|alt2=Lower Darboux sum example

|image3=MorrisLecarHomoclincTimeDomain.gif
|width3=360
|caption3=<div class="center" style="width:auto; margin-left:auto; margin-right:auto;">[[Bifurcação homoclínica]] </div>
|alt3=Lower Darboux sum example
}}

==Ver também==
* [[Neurociência computacional]]
* [[Modelos de disparos neuronais]]
* [[Modelo de Hodgkin-Huxley]]
* [[Modelo FitzHugh–Nagumo]]
* [[Modelo Galves-Löcherbach]]

== Ligações externas ==
*[https://web.archive.org/web/20160304042048/http://math.jccc.edu:8180/webMathematica/JSP/mmartin/morlecar.jsp Simulador de Morris-Lecar]
*[http://www.scholarpedia.org/article/Morris-Lecar_model Scholarpedia: Modelo de Morris-Lecar]
*[http://www.ohri.ca/profiles/morris_summ.asp Catherine Morris - Perfil de pesquisa]

{{Referencias}}

[[Categoria:Neurociência]]
[[Categoria:Biofísica]]
[[Categoria:Sistemas dinâmicos]]