Mostrar código-fonte de Modelos de disparos neuronais

[[Imagem:Action Potential.gif|thumb||alt=Ilustração da propagação do potencial de ação em um neurônio ao longo de seu axônio.|Ilustração da propagação do potencial de ação em um neurônio.]]
'''Modelos de disparos neuronais''' são [[modelagem matemática|modelos matemáticos]] que descrevem os padrões com os quais [[potenciais de ação]] são iniciados e propagados nos [[Neurónio|neurônios]]. Tais modelos compreendem descrições matemáticas das propriedades das [[células]] no [[sistema nervoso]] que possuem [[potencial elétrico de membrana|potenciais elétricos]].  ''[[Grosso modo]]'', trata-se de descrições, em [[Linguagem da matemática|linguagem matemática]], da comunicação entre os neurônios. Esses modelos são utilizados nos estudos da dinâmica de [[redes neurais]] e fundamentam a [[neurociência computacional]] e a [[neuromatemática]]. Variados modelos são utilizados em pesquisas de [[neurociência]], com diversas implicações no modo como as redes neurais são descritas e simuladas.<ref>{{Citar livro |url=https://books.google.com.br/books?id=Rs4oc7HfxIUC |titulo=Spiking Neuron Models; Single Neurons, Populations, Plasticity |ultimo=Gerstner |primeiro=W. |ultimo2=Kistler |primeiro2=W. M. |editora=Cambridge University Press |ano=2002 |local=Cambridge}}</ref>

A quantidade de modelos de disparos neuronais é alta.<ref>{{Citar periódico |primeiro= E. M. |último=Izhikevich |título=Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons? |periódico=IEEE Transactions on Neural Networks |volume=15 |número=5 |data=13-09-2004 |páginas=1063-1070 |doi=10.1109/TNN.2004.832719 |issn=1941-0093}}</ref> Essa situação está em parte associada a características de diferentes experimentos neurocientíficos. De modo geral, pode-se distinguir os modelos em algumas famílias, conforme sua abordagem. Abaixo, um panorama é feito de alguns desses modelos.

==Modelos elétricos de entrada-saída==

===Hodgkin-Huxley===
{{AP|Modelo Hodgkin-Huxley}}
[[Imagem:Hodgkins Huxley Plot.gif|thumb|right|260x260px|Potencial de membrana <math>v(t)</math> (em milivolts) do modelo Hodgkin-Huxley com uma corrente injetada variando de −5 a 12 nanoampères.|alt=O gráfico do potencial de membrana v(t) passando por três estágios: uma fase de equilíbrio, uma fase de um disparo único e uma fase de ciclo limite, conforme a variação da corrente injetada de -5nA a 12nA.]]
O modelo de Hodgkin-Huxley,<ref>{{Citar periódico |primeiro=A. L. |último=Hodgkin |primeiro2=A. F. |último2=Huxley |título=A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve |periódico=The Journal of Physiology |volume=117 |número=4 |páginas=500–544 |data=28-08-1952 |doi=10.1113/jphysiol.1952.sp004764 |pmid=12991237}}</ref> ou modelo baseado em [[Condutância elétrica|condutância]], é um modelo matemático que descreve como potenciais de ação nos neurônios são iniciados e propagados. É um conjunto de [[Equação diferencial|equações diferenciais]] ordinárias [[Sistema dinâmico não linear|não-lineares]], e, portanto, é um modelo de tempo contínuo, que se aproxima das características elétricas das células excitáveis, tais como neurônios e [[miócito]]s cardíacos. [[Alan Hodgkin|Alan Lloyd Hodgkin]] e [[Andrew Huxley]] descreveram o modelo em 1952 para explicar os mecanismos iônicos subjacentes à iniciação e propagação dos potenciais de ação no axônio gigante de uma [[lula]]. É um dos principais modelos e um dos grandes avanços da biofísica no século XX. Rendeu aos seus autores o prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1963.

É composto por uma série de quatro equações diferenciais não lineares, com suas variáveis de estado descrevendo o potencial de membrana, a ativação de correntes de [[íon]] sódio e de íon potássio e a inativação da corrente de íon sódio. Denota-se a relação tensão-corrente, com várias correntes dependentes de voltagem, que carregam a [[capacitância]] da membrana <math>C_m</math> com

: <math>C_m \frac{d V(t)}{d t} = -\sum_i I_i (t, V)</math>.

Cada corrente é dada por

: <math>I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_{eq})</math>,

em que <math>g(t,V)</math> é o inverso da [[resistência elétrica]], ou condutância, que pode ser expandida em termos da sua média constante <math>\bar{g}</math> e as frações dos canais de ativação e inativação <math>m</math> e <math>h</math>, respectivamente, que determinam quantos íons podem fluir através de [[Canal iônico|canais]] de membrana disponíveis. Tal expansão é

: <math>g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q</math>

e as frações seguem a cinética de primeira ordem

: <math>\frac{d m(t,V)}{d t} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_m (V)} = \alpha_m (V)\cdot(1-m) - \beta_m (V)\cdot m</math>

com uma dinâmica similar para <math>h</math>, em que se pode usar tanto <math>\tau</math> e <math>m_\infty</math> ou <math>\alpha</math> e <math>\beta</math> para definir a fração do canal.

O modelo pode ser expandido para incluir outras correntes iônicas. Geralmente, essas consideram a adição de correntes de íons Ca<sup>2+</sup> e Na<sup>+</sup> para o interior do neurônio e diversas variedades de correntes de K<sup>+</sup> para o fora do neurônio, incluindo uma corrente de "vazamento".

===Integra-e-dispara===
O modelo integra-e-dispara (em inglês, ''integrate-and-fire'' ou ''I&F'') é um dos mais utilizados pela neurociência computacional. É um dos primeiros modelos de disparos neuronais criados, tendo sido proposto por Louis Lapicque em 1907.<ref>{{Citar periódico |último=Abbott |primeiro=L. F. |data=01-11-1999 |título=Lapique's introduction of the integrate-and-fire model neuron (1907) |periódico=Brain Research Bulletin |volume=50 |número=5/6 |páginas=303–304 |doi=10.1016/S0361-9230(99)00161-6 |pmid=10643408}}</ref> Não é um modelo explícito, isto é, não descreve o mecanismo que gera o potencial de ação de um neurônio. Pode ser descrito como

: <math>I(t) = C_m \frac{dV(t)}{dt}</math>,

sendo <math>I</math> a corrente de entrada e <math>V</math> o potencial da membrana. A fórmula é a derivada no tempo da lei da capacitância, <math>Q = CV</math>. Quando uma [[Corrente elétrica|corrente]] é aplicada, a voltagem da membrana <math>V(t)</math> aumenta até atingir uma constante <math>V_{thresh}</math>, quanto então o neurônio dispara, como uma [[função delta de Dirac]], e a voltagem retorna ao valor de [[potencial de repouso]]. Assim, a frequência de disparo cresce linearmente sem restrições com o aumento da corrente.

===Integra-e-dispara adaptativo===
Para lidar com a uni-dimensionalidade do IF, é possível adicionar uma segunda equação linear descrevendo uma dinâmica de ativação para uma corrente de potássio de limite alto para permitir uma adaptação de frequência de disparos no modelo. Assim, com

: <math>
\begin{cases}
   \dot{v}(t) = I + a - bv(t) + g(d-v(t)) \\
   \dot{g}(t) = (e \delta (t) - g(t))/\tau
\end{cases}
</math>

a cada disparo aumenta-se o valor de ativação de K, <math>g</math> via função delta de Dirac <math>\delta</math>. <math>\dot{v}(t)</math> e <math>\dot{g}(t)</math> denotam, respectivamente, as primeiras [[derivada]]s temporais das variáveis <math>v(t)</math> e <math>g(t)</math>.

===Integra-e-dispara-ou-rajada===
Outra melhoria feita a partir do modelo inicial de integra-e-dispara é o modelo integra-e-dispara-ou-rajada ou I&FB:{{Carece de fontes|data=outubro de 2016}}

: <math>
\begin{cases}
   \dot{v}(t) = I + a - bv(t) + gH(v(t) - v_h)h(v_T - v(t)) \\
   \dot{h}(t) = \begin{cases}
      -h(t) / \tau ^-, & \text {se }v(t) > v_h \\
      \left[ 1-h(t) \right] / \tau ^+, & \text {se }v(t) < v_h
   \end{cases}
\end{cases}
</math>,

considerando-se que caso <math>v(t) = v_{thresh}</math>, então <math>v(t) \leftarrow c</math>.

<math>\dot{v}(t)</math> e <math>\dot{h}(t)</math> denotam, respectivamente, as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>v(t)</math> e <math>h(t)</math>. <math>g</math>, <math>v_h</math>, <math>v_T</math>, <math>\tau^+</math> e <math>\tau^-</math> são [[parâmetro]]s para descrever a dinâmica da corrente canal de cálcio T, <math>h(t)</math> a intativação dessa corrente, e <math>H</math> uma [[Função de Heaviside|função degrau de Heaviside]]. A segunda variável permite modelar rajadas.

===Ressoa-e-dispara===
Enquanto o modelo integra-e-dispara é uni-dimensional, o modelo ressoa-e-dispara é uma forma análoga em versão bi-dimensional, em que <math>z(t)</math> representa o potencial de membrana, e é descrito por{{Carece de fontes|data=outubro de 2016}}

: <math>\dot{z}(t) = I + (b + \imath \omega) z(t)</math>,

considerando-se que caso <math>\imath \omega z(t) = a_{thresh}</math>, então <math>z(t) \leftarrow z_0(z)</math>.

<math>\dot{z}(t)</math> denota a primeira derivada temporal de <math>z(t)</math>. <math>I</math>, <math>b</math>, <math>\omega</math> e <math>a_{thresh}</math> são parâmetros, e <math>z_0(z)</math> é uma função arbitrária que descreve o reinicio do [[Sistema dinâmico|sistema]] após o disparo.

===Integra-e-dispara quadrático===
O modelo integra-e-dispara quadrático (ou QIF) é uma alternativa aos modelos de integra-e-dispara com vazamento. Em Latham et al.{{Carece de fontes|data=outubro de 2016}} o potencial de membrana é modelado por <math>v(t)</math> e sua dinâmica é descrita como

: <math>\dot{v}(t) = I + a(v(t) - v_{rest})(v(t) - v_{thresh})</math>,

considerando-se que caso <math>v(t) = v_{peak}</math>, então <math>v(t) \leftarrow v_{reset}</math>.

<math>\dot{v}(t)</math> denota a primeira deriava temporal de <math>v(t)</math>. <math>v_{rest}</math> e <math>v_{thresh}</math> são os valores de repouso e de limiar máximo do potencial de membrana. De acordo com Izhikevich, “este deve ser o modelo de escolha quando alguém simula redes de integradores em grande escala”.<ref>{{Citar periódico |primeiro=E. M. |último=Izhikevich |título=Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons? |periódico=IEEE Transactions on Neural Networks |volume=15 |número=5 |páginas=1063-1070 |data=13-09-2004 |doi=10.1109/TNN.2004.832719 |pmid=15484883 |issn=1045-9227}}</ref>

==Modelos estocásticos==
Modelos nesta categoria são generalizações dos casos integra-e-dispara com um certo nível de [[Processos estocásticos|estocasticidade]]. A estocasticidade pode aparecer na modelagem de neurônios por dois motivos. O primeiro ocorre devido à abertura e ao fechamento de canais iônicos,<ref>{{Citar periódico |primeiro=A. |último=Manwani |primeiro2=C. |último2=Koch |título=Detecting and estimating signals in noisy cable structure, I: neuronal noise sources |periódico=Neural Computation |volume=11 |número=8 |páginas=1797–829 |data=11-1999 |doi=10.1162/089976699300015972 |pmid=10578033}}</ref> que resultam em uma pequena variabilidade no valor do potencial de membrana e no instante de tempo dos disparos. O outro motivo decorre do fato que, para um neurônio inserido em uma rede [[Córtex cerebral|cortical]], é difícil controlar de qual outro neurônio um sinal de estímulo chega, dado que a maioria dos impulsos são oriundos de neurônios em alguma outra região do cérebro não observada.<ref>{{Citar livro |primeiro= W. |último=Gerstner |primeiro2=W. M. |último2=Kistler |primeiro3=R. |último3=Naud |primeiro4=L. |último4=Paninski |título=Neuronal dynamics: from single neurons to networks and models of cognition |editora=Cambridge University Press |local=United Kingdom |data=22-09-2014 |isbn=1107635195}}</ref>

===Galves-Löcherbach===
{{AP|Modelo Galves-Löcherbach}}
[[Imagem:GalvesLocherbach - Low resolution.gif|thumb|Visualização 3D do modelo de Galves-Löcherbach com 4.000 neurônios (4 camadas com uma população de neurônios inibitórios e uma população de neurônios excitatórios cada) em 180 intervalos de tempo.]]
O modelo de Galves-Löcherbach<ref>{{Citar periódico |primeiro=A. |último=Galves |primeiro2=E. |último2=Löcherbach |título=Infinite Systems of Interacting Chains with Memory of Variable Length — A Stochastic Model for Biological Neural Nets |periódico=Journal of Statistical Physics |volume=151 |número=5 |páginas=896-921 |data=06-2013 |doi=10.1007/s10955-013-0733-9}}</ref> consiste de rede de neurônios idealizados que interagem por eventos [[Matemática discreta|discretos]] esporádicos quase instantâneos (picos ou disparos). A cada instante, cada neurônio dispara independentemente, com uma [[probabilidade]] dependente do histórico de disparos dos demais neurônios.

Dessa forma, a probabilidade de um dado neurônio <math>i</math> disparar em um certo tempo <math>t</math>, de acordo com o modelo probabilístico, é dada por

: <math>
\mathop{\mathrm{Prob}}(X_{t}(i) = 1|\mathcal{F}_{t-1}) = \phi_i \Biggl( \sum_{j\in I} W_{j \rightarrow i} \sum_{s=L_{t}^i}^{t-1}g_j(t-s)X_s(j),t-L_{t}^i \Biggl)
</math>,

em que <math>W_{j \rightarrow i}</math> é um peso [[sinapse|sináptico]] que representa o aumento do potencial de ação do neurônio <math>i</math> devido ao disparo do neurônio <math>j</math>, <math>g_j</math> é uma função que modela o vazamento de potencial e <math>L_t^i</math> é o momento de disparo mais recente do neurônio <math>i</math> antes do tempo em questão <math>t</math>, descrito por

: <math>
L_t^i =\text{sup}\{s<t:X_s(i)=1\}
</math>.

==Modelos didáticos==
Os modelos dessa categoria são simplificações que descrevem qualitativamente o potencial de membrana como função de uma entrada. Enquanto são mais simples de implementar quando comparado com modelos mais realistas como o de Hodgkin-Huxley, apresentam uma robustez maior do que os modelos simples de integra-e-dispara. Geralmente são baseados em sistemas de equações diferenciais que ajustam medidas reais, suas principais aplicações são didáticas e em simulações com uma grande quantidade de neurônios.

===FitzHugh-Nagumo===
{{AP|Modelo FitzHugh-Nagumo}}
[[Imagem:Simulation of variable x(t) in Fitzhugh-Nagumo model.svg|alt=Trata-se do gráfico da evolução temporal da variável x. Estão presentes 4 ciclos completos e parte de um outro, em que a variável altera rapidamente por valores entre 2 e -2.|miniaturadaimagem|259x259px|Gráfico da evolução temporal de <math>x(t)</math> no modelo de FitzHugh-Nagumo.]]
O modelo de FitzHugh-Nagumo,<ref>{{Citar periódico |primeiro=R. |último=FitzHugh |título=Impulses and physiological states in models of nerve membrane |periódico=Biophysical Journal |volume=1 |número=6 |páginas=445–466 |data=07-1961 |doi=10.1016/s0006-3495(61)86902-6 |pmid=19431309}}</ref> originalmente chamado de oscilador Bonhoeffer–van der Pol, é um exemplo de sistema dinâmico excitatório-oscilatório com duas variáveis de estado. <math>x(t)</math>, é a variável relacionada ao potencial de membrana, enquanto <math>y(t)</math> é responsável pela acomodação e resistência do sistema. Sua dinâmica é descrita por

: <math>
\begin{cases}
    \dot{x}(t) &= c\left(-x^3(t)/3 + x(t) + y(t) + z\right) \\
    \dot{y}(t) &= -(x(t) - a + by(t))/c
\end{cases}
</math>,

em que <math>\dot{x}(t)</math> e <math>\dot{y}(t)</math> representam, respectivamente, as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>x(t)</math> e <math>y(t)</math>.

===Hindmarsh-Rose===
{{AP|Modelo Hindmarsh-Rose}}
[[Imagem:Simulation of variable x(t) in Hindmarh-Rose model.svg|alt=Gráfico da evolução temporal da variável x. Constam 2 sequências de rajadas de disparos rápidos e de elevada amplitude, apresentam um considerável tempo de acomodação entre as mesmas.|miniaturadaimagem|260x260px|Gráfico da evolução temporal de <math>x(t)</math> no modelo de Hindmarsh-Rose.]]
O modelo de Hindmarsh-Rose<ref>{{Citar periódico |primeiro=R. M. |último=Rose |primeiro2=J. L. |último2=Hindmarsh |título=The assembly of ionic currents in a thalamic neuron. I The three-dimensional model |periódico=Proceedings of the Royal Society of London. Series B |volume=237 |número=1288 |páginas=267–288 |data=22-08-1989 |doi=10.1098/rspb.1989.0049}}</ref> é um sistema dinâmico baseado em três variáveis de estado capaz de modelar disparos únicos e em rajadas. <math>x(t)</math> refere-se ao potencial de membrana, <math>y(t)</math> é a taxa de transporte dos íons sódio e potássio feito por canais rápidos, enquanto o transporte de outros íons, como o cálcio, que é feito através de canais lentos, é representado por <math>z(t)</math>. O sistema que descreve esse modelo é

: <math> 
\begin{cases}
   \dot{x}(t) = -a x^3(t)+b x^2(t)+y(t)-z(t)+I \\
   \dot{y}(t) = c-d x^2(t)-y(t) \\
   \dot{z}(t) = r[s(x(t)-x_R)-z(t)]
\end{cases}
</math>,

em que <math>\dot{x}(t)</math>, <math>\dot{y}(t)</math> e <math>\dot{z}(t)</math> representam, respectivamente, as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>x(t)</math>, <math>y(t)</math> e <math>z(t)</math>.

===Morris-Lecar===
{{AP|Modelo de Morris–Lecar}}
[[Imagem:MorrisLecarHopfTimeDomain.gif|alt=Gráfico da evolução temporal da variável V(t) com correntes excitatórias crescentes. Conforme a corrente injetada aumenta, surgem os disparos.|miniaturadaimagem|260x260px|Gráfico da evolução temporal de <math>V(t)</math> no modelo de Morris-Lecar com diferentes correntes de excitação.]]
O modelo de Morris-Lecar<ref>{{Citar periódico |primeiro=C. |último=Morris |primeiro2=H. |último2=Lecar |título=Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber |periódico=Biophysical Journal |volume=35 |número=1 |páginas=193–213 |data=1981 |doi=10.1016/S0006-3495(81)84782-0 |pmid=7260316}}</ref> é um modelo bidimensional desenvolvido para reproduzir oscilações na fibra muscular de uma [[cirripedia]]. As variáveis são o potencial de membrana, <math>V(t)</math>, e a variável de recuperação, <math>N(t)</math>, que indica a probabilidade de o canal de íon potássio estar conduzindo corrente. O modelo pode considerado uma simplificação do modelo de Hodgkin-Huxley e é baseado no sistema

: <math>
\begin{cases}
   \dot{V}(t) = [I-g_\mathrm{L}(V(t)-V_\mathrm{L})-g_\mathrm{Ca}M_\mathrm{ss}(V(t)-V_\mathrm{Ca})-g_\mathrm{K}N(t)(V(t)-V_\mathrm{K})]/C \\
   \dot{N}(t) = \left( N_\mathrm{ss}-N(t) \right) / \tau_{N}
\end{cases}
</math>,

em que

: <math>
\begin{align}
  M_{ss} =& \frac{1}{2} \cdot \left[ 1 + \tanh \left( \frac{V(t)-V_1}{V_2} \right) \right] \\
  N_{ss} =& \frac{1}{2} \cdot \left[ 1 + \tanh \left( \frac{V(t)-V_3}{V_4} \right) \right] \\
  \tau_N =& 1/ \left[ \varphi \cosh \left( \frac{V(t)-V_3}{2V_4} \right) \right]
\end{align}
</math>

e <math>\dot{V}(t)</math> e <math>\dot{N}(t)</math> denotam as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>V(t)</math> e <math>N(t)</math>.

===Rulkov===
{{AP|Mapa de Rulkov}}
[[Imagem:Simulation of variable x(n) in Rulkov map.svg|miniaturadaimagem|261x261px|Gráfico da evolução temporal de <math>x_n</math> no modelo de Rulkov em regime de disparo único (a) e de rajadas (b).|alt=Dois gráficos demonstrando os regimes de disparo único e de rajada descritos pelo modelo.]]
O mapa de Rulkov é um modelo de disparo neuronal baseado em um [[sistema dinâmico discreto]]. Foi proposto por Nikolai F. Rulkov em 2001.<ref name="rulkov">{{Citar periódico |título=Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map |primeiro=N. F. |último=Rulkov |periódico=Physical review. E, Statistical, nonlinear, and soft matter physics |volume=65 |número=4 |data=05-2002 |página=041922 |issn=1539-3755 |doi=10.1103/PhysRevE.65.041922}}</ref> <math>x_n</math> representa o potencial de membrana do neurônio e <math>y_n</math>, por mais que não tenha significado biológico explícito, pode ser feita alguma analogia com uma variável de controle simulando um canal iônico. Seu comportamento é descrito pelo sistema

: <math>
\begin{cases}
    x_{n+1} = f(x_n,y_n)\\
    y_{n+1} = y_n- \mu(x_n+1) + \mu \sigma
\end{cases}
</math>,

em que <math>f(x_n,y_n)</math> varia conforme as condições

: <math>
f(x_n,y_n)=
\begin{cases}
    \frac{\alpha}{1-x_n}+y_n, & x_n \le 0\\
    \alpha + y_n, & 0<x_n<\alpha + y_n   \\
    -1, & x_n \ge \alpha + y_n                    
\end{cases}
</math>.

===Izhikevich===
[[Imagem:Izhikevich - Low Resolution.gif|thumb|Visualização 3D do modelo de Izhikevich com 4.000 neurônios (4 camadas com uma população de neurônios inibitórios e uma população de neurônios excitatórios cada) em 180 intervalos de tempo.]]
O matemático Eugene Izhikevich propôs um modelo a partir do qual podem ser reproduzidos diversos padrões de disparo observados no [[córtex motor]] de ratos.<ref>{{Citar periódico |primeiro=E. M. |último=Izhikevich |título=Simple model of spiking neurons |periódico=IEEE Transactions on Neural Networks |volume=14 |número=6 |páginas=1569–1572, |data=11-2003 |issn=1045-9227 |doi=10.1109/TNN.2003.820440}}</ref> O sistema que descreve o modelo é baseado na redução, por metodologias de [[Teoria da bifurcação|bifurcações]]<ref>{{Citar livro|título=Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting |último=Izhikevich |primeiro=Eugene M. |data=22-01-2010 |editora=The MIT Press |língua=en |isbn=978-0262514200}}</ref> de outros modelos mais biofisicamente apropriados, como o de Hodgkin-Huxley, no sistema bidimensional de equações diferenciais ordinárias

: <math>
\begin{cases}
   v'(t) = 0,04v^2(t) + 5v(t) + 140 - u(t) + I \\
   u'(t) = a (bv(t) - u(t))
\end{cases}
</math>

com a inclusão de um mecanismo de reinício após um disparo conforme se <math>v(t) \ge + 30</math>mV, então <math>
\begin{cases}
   v(t) \leftarrow c \\
   u(t) \leftarrow u(t) + d
\end{cases}
</math>,

em que <math>v'(t)</math> e <math>u'(t)</math> denotam as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>v(t)</math> e <math>u(t)</math>, que são respectivamente, o potencial de membrana e a variável de recuperação da membrana.

===Wilson===
O modelo de Hugh R. Wilson<ref>{{Citar periódico |primeiro=H. R. |último=Wilson |título=Simplified dynamics of human and mammalian neocortical neurons |periódico=Journal of Theoretical Biology |volume=200 |número=4 |páginas=375–388 |data=21-10-1999 |doi=10.1006/jtbi.1999.1002 |pmid=10525397}}</ref> utiliza um sistema com quatro equações diferenciais relacionadas às correntes iônicas responsáveis pela propagação dos sinais nervosos, assim como no modelo de Hodgkin-Huxley. Contudo, são inclusas correntes posteriormente estudadas do íon Ca<sup>2+</sup>, e outra ao íon K<sup>+</sup> após a [[hiperpolarização]] do neurônio.<ref>{{Citar livro |primeiro=M. J. |último=Gutnick |primeiro2=W. E. |último2=Crill |título= The Cortical Neuron |editora=Oxford University Press |capítulo=3. The Cortical Neuron as an Electrophysiological Unit |páginas=33-51 |data=10-1995 |local=Nova Iorque |doi=10.1093/acprof:oso/9780195083309.003.0003}}</ref><ref>{{Citar livro |primeiro=D. A. |último=McCormick |título=The Synaptic Organization of the Brain |editora=Oxford University Press |capítulo=2. Membrane properties and neurotransmitter actions |páginas=39-78 |data=01-2004 |local=Nova Iorque |doi=10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0002}}</ref> A partir das equações é possível simular diversos comportamentos presentes no córtex humano, como disparos regulares e em rajadas. <math>V(t)</math> é o potencial de membrana, <math>R(t)</math> é a variável de recuperação do modelo, <math>T(t)</math> modela a corrente de Ca<sup>2+</sup> e <math>H(t)</math> a corrente de K<sup>+</sup> após a hiperpolarização. O modelo é descrito pelo sistema

: <math>
\begin{cases}
   \dot{V}(t) = \left[ -m_\infty(V(t)-E_{Na})-g_KR(t)(V(t)-E_K)-g_TT(t)(V(t)-E_{Ca})-g_HH(t)(V(t)-E_K)+I \right]/C \\
   \dot{R}(t) = \left[ -R(t)+R_\infty(V(t)) \right] /\tau _R \\
   \dot{T}(t) = \left[ -T(t)+T_\infty(V(t)) \right] /\tau _T \\
   \dot{H}(t) = \left[ -H(t)+3T(t) \right] / \tau _H
\end{cases}
</math>,

em que

: <math>
\begin{align}
   m_\infty (V(t)) =& 17.8+47.6V(t)+33.8V^2(t) \\
   R_\infty (V(t)) =& 1.24+3.7V(t)+3.2V^2(t) \\
   T_\infty (V(t)) =& 8(V(t)+0.725)^2
\end{align}
</math>

e <math>\dot{V}(t)</math>, <math>\dot{R}(t)</math>, <math>\dot{T}(t)</math> e <math>\dot{H}(t)</math> denotam, respectivamente, as primeiras derivadas temporais das variáveis <math>V(t)</math>, <math>R(t)</math>, <math>T(t)</math> e <math>H(t)</math>.

==Ver também==
* [[Neurônio]]
* [[Neurociência]]
* [[Neurociência computacional]]
* [[Interface cérebro-computador]]
* [[Princípio da energia livre]]
* [[Codificação neural]]

{{Referências|col=2}}

{{Portal3|Ciência|Biologia|Matemática|Saúde|Tecnologia}}

[[Categoria:Neurociência]]
[[Categoria:Sistemas dinâmicos]]
[[Categoria:Biofísica]]